Imgenes Elctricas en Peces Elctricos de Descarga Dbil

1
Imágenes Eléctricas en Peces Eléctricos de
Descarga Débil
Diego Rother PEDECIBA 2003
2
Introducción Electrorecepción e Imagen
Eléctrica

• Qué es la electrorecepción?
• Nuestro vocabulario no tiene la misma riqueza
  para este sentido.
• Tomaremos términos de otros sentidos como
  mirar, ver, punto de vista, iluminación,
  ...
• Surge por extensión del concepto de Imagen
  Visual.
• Es una proyección del entorno tridimensional en
  una superficie bidimensional.
• Comparación con la imagen visual
• Distribución de los receptores.
• Estímulo Adecuado.
• Fuente del estímulo.

3
Motivación Función Electrosensorial

• Estudiar el control eferente (destinado a
  maximizar la información relevante obtenida del
  medio). Estos peces pueden controlar la imagen
  aferente a través de dos sistemas completamente
  independientes
• Control postural.
• Comando del órgano eléctrico.
• Estudiar el filtrado de las señales aferentes
• Realizado por el Lóbulo de la Línea Lateral
  Electrosensorial (LLE), una Estructura de Tipo
  Cerebeloso (ETC).
• Las ETC sustraen los componentes predecibles
  resaltando los componentes nuevos.

4
Objetivos

• Elaborar un modelo físico-matemático para abordar
  los fenómenos de electrocomunicación,
  electrolocalización activa y pasiva.
  Concretamente queremos poder calcular la densidad
  de corriente transcutánea.
• Implementar un software que podamos usar para el
  estudio de estos fenomenos en presencia de
  objetos resistivos. Deseamos además que este
  software sea de uso libre para que pueda ser
  aprovechado por otros grupos.
• Aplicar el software implementado al estudio de la
  Imagen Eléctrica en un pez
• Elegir un pez eléctrico adecuado y construir su
  modelo.
• Confrontar los resultados obtenidos en ese caso
  con resultados experimentales existentes para
  validar el modelo.
• Estudiar la formación de la imagen eléctrica.

5
El Modelo Físico

• Hipótesis
• Todos los medios son óhmicos la densidad de
  corriente en todos los puntos es proporcional al
  campo eléctrico. La constante de proporcionalidad
  es la conductividad.
• Aproximamos el problema a uno electrostático
  suponemos que el sistema llega muy rápidamente al
  equilibrio.
• El espacio está dividido en volúmenes de
  conductividad uniforme.
• Despreciamos los efectos capacitivos en el
  interior de los volúmenes solo puede haber
  acumulación de carga en la interfase.

A partir de las hipótesis y usando las ecuaciones
de Maxwell, se obtuvo una ecuación en Derivadas
Parciales (Ecuación de Poisson) válida en todo el
espacio
6
El Modelo Físico Métodos de resolución

• Consideramos 3

• Diferencias Finitas (FD)
• Se necesitan muchos nodos para representar
  correctamente la geometría.
• La misma precisión en todo el volumen.

• Elementos Finitos (FEM)
• Nodos en todo el volumen.
• Las corrientes se obtienen con menor precisión.

• Elementos de Contorno (BEM)
• Nodos solo en la superficie.
• Las corrientes se calculan (casi) con la misma
  precisión que los potenciales.
• Permite modelar espacios infinitos.
• Este fue el que elegimos.
• No implementamos capacidades superficiales.

7
El Modelo Físico Validación
Para probar la implementación y el método
numérico, estudiamos 3 casos sencillos que pueden
ser resueltos analíticamente 1. Monopolo en un
cascarón esférico transparente (530
nodos) Errores más importantes en las
corrientes 0.8. 2. Monopolo en una esfera
conductiva (conductivid igual al pez) Los
mismos errores. 3. Dipolo en un cascarón
esférico transparente (para probar corrientes
oblicuas) Error relativo en V 5.7 en Jn
8.5 Un caso más similar a los que estudiaremos
más adelante es 4. Imagen eléctrica de un dipolo
en una interfase plana Error Absoluto 4.5.
8
Modelo para un Pez Anatomía - Geometría
Deseamos estudiar la electrolocalización activa ?
Elegimos el Gnathonemus Petersii.
Despreciamos las aletas. Estimamos la geometría
a partir de dos fotografías.
Aproximamos la superficie usando elipses
y la triangulamos.
9
Modelo para un Pez Propiedades Eléctricas de los
Tejidos Internos
Para obtener un valor para la conductividad
volumétrica (?) de los tejidos internos a partir
de los datos de impedancia longitudinal y
sección, modelamos el pez como un cable en el que
la sección y el ? varían longitudinalmente.

• - Encontramos que
• ? permanece relativamente constante.
• Parte de las variaciones responden a la vejiga
  natatoria.
• Pero no todas un mejor modelo requerirá mejores
  medidas.
• Tomamos 0.01 (?.cm)-1 que fue el valor que
  midieron Budelli y Caputi en Gymnotus Carapo.
• Compromiso Cantidad de Nodos Tiempo de cómputo.

10
Modelo para un Pez Propiedades Eléctricas de la
Piel

• Epitelio No Mormiromástico
• Mayor conductividad, no está recubierto de
  células epiteliales.

• Epitelio Mormiromástico
• Menor conductividad por estar recubierto de
  células epiteliales.
• Contiene los electroreceptores.

Capacidad Despreciable.

• Discretización de la Grilla
• Para reducir los errores numéricos.
• Más fina en las zonas de mayor gradiente.

• Agalla
• Mayor conductividad de todas.
• Variable.

11
Modelo para un Pez El Órgano Eléctrico
El órgano eléctrico está circunscripto a una
pequeña zona y se activa sincrónicamente ? puede
considerarse como una fuente puntual. Esto
simplifica el modelado y es una de las razones
por las que lo elegimos.

• Su curva de activación tiene forma de pulso
• Los pulsos duran por lo menos 10 veces más que
  los silencios que los separan.
• Si todos los elementos son resistivos, se medirá
  la misma forma de onda en todos los
  electroreceptores pero escalada.

DOE
12
Aplicación Campo Eléctrico Basal

• Es el campo en ausencia de perturbaciones
  externas. Es la imagen de referencia.
• Las isopotenciales y las líneas de corriente son
  perpendiculares.
• El campo eléctrico no es estático varía en
  proporción a la DOE.

• Si disminuye la conductividad las líneas de
  corriente se hacen más perpendiculares a la piel.
• Esto modifica la imagen de referencia y
  justifica en parte la dificultad del pez para
  adaptarse a cambios rápidos en la conductividad
  del medio.

• Las líneas de corriente no son exactamente ? a
  la piel.
• El campo lejano se aproxima al producido por un
  dipolo.
• La referencia no es única. Depende de
• La postura del pez.
• La conductividad del agua.

13
Aplicación Formación de la imagen eléctrica
Distintos objetos producen efectos distintos La
esfera aislante repele las líneas de
corriente. Mientras que la esfera conductora
las atrae.

• Sustrayendo el campo basal o de referencia las
  diferencias son más notorias.
• Se parece a un dipolo.
• Las corrientes en la piel son opuestas.

Aislante
Aislante
Conductor
Conductor
14
Aplicación Galería de Imágenes

• Se realzó el contraste con una función
  sigmoidal.
• Es posible reconocer a un objeto por su imagen?
• Hay amplificación en las zonas limítrofes entre
  los distintos epitelios.
• Los objetos producen imágenes dispersas.
• La orientación del objeto importa.
• Sombrero Mejicano.
• Objetos conductores alargados producen una
  imagen bifásica.

Cortes Horizontales
15
Aplicación Imagen Eléctrica Dorsorostral

• En la zona lateral casi no hay electroreceptores
  ? por qué empezamos estudiando la image ahí?
• Resultados cualitativamente similares.
• Motivos Históricos.
• Sencillez de la interpretación.

• Pero hay dos diferencias en la imagen
• Se contrae en sentido transversal debido a la
  curvatura de la superficie.
• Se corta en las transiciones entre zonas de la
  piel de diferente conductividad.

16
Aplicación Interacción entre objetos

• La imagen de dos objetos no es la suma de sus
  imágenes individuales.
• Hay Colaboración y Competencia.
• Los dos componentes del campo.

Tomado de Rother et. al (2003), Biosystems, en
prensa.
17
Aplicación Influencia de la distancia en la
Imagen

• La amplitud de la imagen decrece ? d-3 ? no es
  eficiente la electrolocación más que para el
  entorno cercano.
• El ancho aumenta linealmente con la distancia,
  excepto para la esfera.
• Como predicen los modelos teóricos.

Cortes de la imagen eléctrica de un cubo a
distintas distancias.
18
Aplicación La MPR como mecanismo para la
determinación de la distancia
La Máxima Pendiente Relativa (MPR) de un corte de
la imagen, fue propuesta como la magnitud medida
para ello.

• Experimentos conductuales demostraron que, usando
  el sentido eléctrico, el pez puede elegir de un
  par de objetos el más cercano.
• Los objetos pueden ser de distinto material,
  forma o tamaño.
• La discriminación mejora si los objetos están
  más cerca o son más grandes.
• Las esferas son percibidas como más lejanas.

19
Aplicación Simulaciones de la MPR
1. Si los objetos son iguales, el pez puede
elegir el más cercano. Dado que las curvas son
estrictamente decrecientes.
2. Si son distintos (material, forma o tamaño) la
incertidumbre aumenta, a menos que se tenga
información extra sobre las curvas. Se requieren
nuevos experimentos conductuales que controlen la
información extra que se le permite obtener al
pez.
20
Aplicación Simulaciones de la MPR
500 ?S

• 3. La discriminación mejora si los objetos están
  más cerca o son más grandes.
• Nuestros resultados predicen que
• Mejora si están más cerca.
• El tamaño no influye.
• Mejora si son aislantes resultado a verificar
  experimentalmente.

50 ?S
4. Las esferas son percibidas como más
lejanas. No para este valor de conductividad del
agua.

• Para el valor de conductividad usado en los
  experimentos conductuales
• Disminuye la incertidumbre para objetos
  distintos.
• Las esferas sí se perciben como más lejanas.
• Nuevos experimentos con distintas conductividades
  del agua.

21
Discusión Valor del Modelo

• Ya examinamos el desempeño del simulador en casos
  sencillos y observamos discrepancias. La
  importancia de estas discrepancias depende del
  problema que atacamos.
• Son suficientemente significativas como para
  invalidar los resultados? Depende de la
  información que querramos obtener del modelo.
• Los simulaciones coinciden cualitativamente
• Campo basal en medios de dos conductividades
  diferentes ? resultados numéricos previos de mi
  grupo.
• Perfiles de las imágenes eléctricas ? medidas
  experimentales y resultados teóricos.
• Amplitud y Ancho vs. Distancia ? predicciones
  teóricas.
• MPR como mecanismo para determinar la distancia
  ? experimentos conductuales.
• Los simulaciones podrían coincidir
  cuantitativamente
• La geometría de nuestros modelos puede mejorarse
  tanto como se quiera, pero el tiempo de cómputo
  aumenta con el cubo de la cantidad de nodos.
• Al comparar con resultados experimentales hay
  parámetros libres que podemos usar para acomodar
  los resultados.

22
Conclusiones Contribuciones de este trabajo

• Se desarrollaron los modelos físico-matemáticos
  para poder simular la ecuación de Poisson en
  medios de conductividad uniforme, separados por
  membranas resistivas y capacitivas. Luego se
  restringió el alcance a modelos unicamente
  resistivos para reducir el tiempo de cómputo
  requerido.
• Se implementó el software que realiza estos
  cálculos acompañado de un manual de usuario para
  que otros investigadores también puedan usarlo.
• Se construyó un modelo con las características
  relevantes del Gnathonemus Petersii.
• Se simuló la imagen eléctrica para este pez e
  investigó la formación de la misma. Se
  confirmaron algunos resultados experimentales, se
  obtuvieron discrepancias en otros y se sugirieron
  experimentos para resolverlas. En particular
• Se analizó el efecto de la distancia a un objeto
  en su imagen y examinó un mecanismo propuesto
  para su determinación.
• Se investigó el efecto de la forma.
• Se simuló y estudió la interacción entre objetos
  (publicandose un artículo como primer autor).
• Se analizó la influencia de la curvatura de la
  superficie receptiva.
• Se estudió la influencia de la conductividad del
  agua en el campo basal.

23
Conclusiones Trabajo futuro

• Sugerimos algunas líneas en las que este trabajo
  pudiera ser continuado. Según la magnitud de las
  modificaciones requeridas, distinguimos tres
  niveles
• Continuar el estudio del Gnathonemus Petersii
  usando los modelos ya construidos. Proponemos
  algunos ejemplos
• Influencia de la curvatura de la cola en la
  imagen. Imagen derivada con respecto a la
  curvatura.
• Variación de la imagen con los desplazamientos
  durante los movimientos exploratorios. Imagen
  derivada con respecto al desplazamiento.
• Dependencia de la Imagen en la profundidad del
  lecho. Aproximación bidimensional.
• Se investigaron los límites del universo
  perceptivo del pez. Sería conveniente estudiar
  situaciones con objetos cotidianos.
• Modelar y estudiar otros peces eléctricos. En
  especial interesan aquellos en que el OE no está
  concentrado y es activado por un complejo comando
  espacio-temporal (Ej. Apteronotus y Carapo).
  Iluminación.
• Incluir las capacidades superficiales en el
  modelo. Objetos capacitivos producen una
  distorsión en la forma de onda detectada por los
  receptores. Para describir esta distorsión hace
  falta introducir más parámetros ? cada punto de
  la imagen pasa a ser un vector. El nuevo
  simulador permitirá estudiar la distorsión y
  simular objetos con capacidades distribuidas.

24
Agradecimientos
25
Introducción El sistema Electroreceptor
Varias familias de peces, anfibios y algunos
mamíferos acuáticos tienen la capacidad de
detectar señales eléctricas
Electrolocación Pasiva capacidad de detectar
señales eléctricas de baja intensidad y
frecuencia como las producidas por la contracción
muscular o la interacción del campo magnético
terrestre con las corrientes marinas.
Electrolocación Activa capacidad de generar un
campo eléctrico con el fin de explorar el entorno.
Electrocomunicación capacidad de entablar una
comunicación por medio de las señales eléctricas
percibidas y emitidas.
Peces de Descarga Débil los que generan un campo
eléctrico solamente con el fin de explorar su
entorno, no como arma de defensa o ataque.
26
Introducción Motivación

• Actualmente hay 4 grupos en Uruguay trabajando en
  temas relacionados con el sistema
  electroreceptor
• Departamento de Neurofisiología, IIBCE.
• Departamento de Neurofisiología Comparada,
  IIBCE.
• Departamento de Neurofisiología Celular, FMED
• Sección Biomatemática, FCIEN (mi grupo).

• Entonces, Por qué nos interesa estudiar el
  sistema Electroreceptor?
• El Sistema Electroreceptor tiene dos funciones y
  ambas revisten interés
• Sensorial.
• Comunicación.

27
Introducción Electrocomunicación y otras ventajas

• Como medio de Comunicación, hay dos aspectos que
  lo hacen único
• La magnitud del campo eléctrico disminuye con el
  cubo de la distancia ? la comunicación está
  restringida al entorno cercano.
• La información no viaja en las ondas
  electromágneticas transitorias sino en los campos
  eléctricos. Las señales eléctricas usadas de este
  modo, son fundamentalmente diferentes de las
  señales sonoras no se propagan como ondas por lo
  que no se reflejan ni refractan ? Requiere una
  codificación diferente, donde la forma de onda es
  más relevante.

• Ventajas Adicionales
• Es más sencillo trabajar con estímulos
  eléctricos.
• Conocer un nuevo sistema pone a prueba las
  generalizaciones existentes, redefine su rango de
  validez.
• Podemos acercarnos a su estudio sin prejuicios
  subjetivos, derivados de la experiencia personal
  de cada uno.
• Inspirar nuevas aplicaciones o tecnologías.

28
Introducción Para qué hacer un Modelo -
Simulador?
Si los resultados son suficientemente fiables
(más adelante profundizaremos) ? las simulaciones
pueden sustituir el trabajo de laboratorio. Puede
resultar difícil lograr, mantener o reproducir
las condiciones deseadas para un experimento.

• Las simulaciones pueden tener menos error que las
  medidas
• El uso de anestésicos interfiere la medida.
• Obtener los potenciales en el interior requiere
  lesionar al pez.
• La sola presencia de los electrodos de registro
  altera el campo eléctrico.
• El uso de un par de electrodos para medir una
  componente del campo eléctrico elimina las
  variaciones abruptas.

29
El Modelo Físico

• Conociendo
• La geometría.
• La conductividad en cada punto del espacio
  ?(x).
• La impedancia superficial de cada interfase.
• La distribución de las fuentes de corriente
  f(x).
• Es posible calcular para todos los puntos del
  espacio
• El Potencial.
• La Densidad de Corriente.
• Nos interesa solamente conocer la densidad de
  corriente normal a la piel, que es la magnitud
  que detectan los electroreceptores.
• Las leyes de Maxwell son las que describen estos
  fenómenos. A partir de ellas construimos el
  modelo.

30
Modelo para un Pez

• - Deseamos estudiar la electrolocalización activa
  ? Descartamos siluriformes, selacios y ráyidos.

- De las familias restantes consideramos los
peces a los que tenemos acceso.
- El órgano eléctrico de algunos mormiriformes es
más fácil de modelar porque está concentrado en
la cola. Valoramos la sencillez para el primer
modelo.

• Elegimos el Gnathonemus Petersii. Además
  destacamos
• El grupo en que trabajo
• Estudió en GP el mecanismo para la determinación
  de la distancia.
• Construyó modelos para este pez.
• Tiene un cociente masa encefálica / masa total
  similar al del hombre.

31
Modelo para un Pez Los Electroreceptores

• Están situados en la piel.
• Realizan la transducción y codificación de las
  señales eléctricas.
• Máxima densidad alrededor de la boca 30-40 mm2
• Las zonas de la piel más resistivas tienen
  densidades mayores.

32
Aplicación Galería de Imágenes I

• La orientación del objeto importa.
• Sombrero Mejicano.
• Objetos conductores alargados producen una
  imagen bifásica.