Sin ttulo de diapositiva

1
Selección unicarácter Tipos de selección.
Consecuencias
Etapas de la selección
1. Métodos de estimación de los valores
mejorantes. 2. Selección de los reproductores de
acuerdo a esta información.
Consecuencias de la selección
1. Cambio de las frecuencias alélicas de los
genes objeto de la selección. 2. Cambio de
la media genotípica de la población para el
carácter seleccionado. 3. Se reduce la
variación genética del carácter (puede
alcanzarse un techo selectivo)
2
Selección unicarácter Tipos de selección.
Consecuencias
Selección contra el homocigoto recesivo (aa)
q(a)
3
Selección unicarácter Tipos de selección.
Consecuencias
4
Selección unicarácter Tipos de selección
S
S
S
S
5
Selección unicarácter Ejemplo de selección
estabilizadora
1. Siberian Husky perro de tamaño medio (16-27
kg) con fuerte musculatura pectoral y en las
extremidades. 2. Si fueran más pesados, se
hundirían en la nieve. 3. Si fueran más ligeros,
no podrían arrastrar pesos.
6
Selección unicarácter Ejemplo de selección
disruptiva
Biston betularia
1. En áreas no industrializadas, los troncos
están recubiertos de líquenes y la variante
clara es menos visible. 2. En áreas muy
industrializadas, no hay líquenes sobre los
troncos y la variante oscura es menos
visibles.
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Selección unicarácter Ejemplo de selección
disruptiva
8
Selección unicarácter Esquema de selección de la
raza churra
100 madres con mejor valor genético (0.5)
Sementales élite
IA
Técnico ANCHE valora ausencia de defectos
50 corderos hijos
(edad 8-9 meses)
Centro de machos Prueba de descendencia
Población base
150-200 IA / macho 20-30 hijas/macho
10-15 mejores machos
(De la Fuente et al. 1996, San Primitivo y De la
Fuente 2000)
9
Selección unicarácter Esquema de selección de la
raza churra
CENSYRA (León) - Extracción/congelación del
semen - Análisis cualitativo de la leche
Oficinas administrativas ANCHE (Palencia) -
Gestión información
Centro de machos (Valladolid) - Recogida de
semen - Análisis seminal
Centro de cálculo (Universidad León) - Estima
valor mejorante
10
Selección unicarácter Esquema de selección de la
raza churra
Valoración genética de machos en prueba de
descendencia 1. Evaluación mediante metodología
BLUP - Modelo animal con medidas repetidas.
2. Efectos del modelo rebaño-año, edad al
parto, época de parto, tipo de parto, efecto
ambiental permanente, animal y relación de
parentesco. 3. Parámetros genéticos utilizados
- Heredabilidad PL 0.25 - Repetibilidad
PL 0.40
11
Selección unicarácter Respuesta a la selección o
progreso genético (?G)
P G E P2 P1 (G2 E2) (G1 E1) P2
P1 (G2 G1) (E2 E1) ?P ?G ?E
P1
La mejora genética será evidente sólo si
el ambiente se mantiene constante o mejora (si el
ambiente empeora puede contrarrestar la mejora
genética).
P2
P1 lt P2
12
Selección unicarácter Diferencial de selección
Generación 1
P1
SEL.
S PS P1
PS
R P2 P1
APAREAM.
P2
Generación 2
13
Selección unicarácter Diferencial de selección
1. Respuesta a la selección diferencia entre el
valor fenotípico medio de la descendencia P2
(obtenida a partir de los individuos P1
seleccionados) y el valor fenotípico medio de la
generación P1. 2. Diferencial de selección
diferencia entre el valor fenotípico medio de
los individuos P1 seleccionados como
reproductores (PS) y el valor fenotípico
medio de la generación P1.
14
Selección unicarácter Diferencial de selección
Valor fenotípico de los hijos desviado a la media
poblacional P1
R
bOP
bOP
R S
S
Valor fenotípico de los padres desviado a
la media poblacional P1
El coeficiente de regresión de la descendencia
sobre el progenitor medio relaciona R y S.
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Selección unicarácter Respuesta a la selección
R S h2 S
Heredabilidad realizada h2 R/S
La respuesta a la selección nos da una estimación
del progreso genético, es decir el incremento del
valor mejorante medio que se produce de
generación en generación debido al efecto de
la selección. ?P P2 - P1 R ?P ?G ?E Si
?E 0 entonces R ?G G2 G1 A2 A1 ?A
?A A medio de los padres (AS)
16
Selección unicarácter Respuesta a la selección
1. La respuesta o progreso genético nos permite
medir el incremento de valor mejorante que se
produce de generación en generación debido a
la selección. 2. La expresión R sh2 nos
permite medir el progreso genético. -
Previamente, debemos calcular h2. - El valor de
s no lo sabremos hasta haber seleccionado los
progenitores, sin embargo su valor esperado lo
podemos predecir.
17
Selección unicarácter Predicción del diferencial
de selección
1. El diferencial de selección expresado en
unidades absolutas es muy poco informativo
- Un diferencial S 5 kg puede querer decir
cosas muy distintas dependiendo de la
forma que tenga la distribución normal.
T
30
35
T
µ 30 sP 5
30
35
µ 30 sP 2,5
18
Selección unicarácter Predicción del diferencial
de selección
2. Por otra parte, me interesa poder contestar a
la pregunta Si guardo un p de la
población para reposición, cuál será el
diferencial de selección esperado? 3. Para poder
abordar estas cuestiones, puedo expresar s no
como un valor absoluto, sinó como el nº de
desviaciones fenotípicas estándar a la media
poblacional. 4. Al diferencial de selección
estandarizado se le llama intensidad de
selección. Carece de unidades. i S/sP
19
Selección unicarácter Predicción del diferencial
de selección
T
30
35
T
µ 30 sP 5 S 5 i 1
30
35
µ 30 sP 2,5 S 5 i 2
El punto de truncamiento T, también puedo
expresarlo como nº de desviaciones fenotípicas a
la media. Ello me permite relacionar T y p
(presión de seleción individuos
seleccionados).
20
Selección unicarácter Predicción del diferencial
de selección
T
16
? ? 1? (68.2 obs.)
Si T 1?P entonces p 16
21
Selección unicarácter Predicción del diferencial
de selección
T
2,5
? ? 2? (95.4 obs.)
Si T 2?P entonces p 2,5
22
Selección unicarácter Predicción del diferencial
de selección
Si guardo el 16 de la población para reposición
imponiendo T 1 ?P, cuál será el diferencial
de selección estandarizado (i) de ese 16 de la
población?
i?
23
Selección unicarácter Intensidad de selección
z p
i
T
z
24
Selección unicarácter Intensidad de selección
Tabla de la distribución normal truncada
25
Selección unicarácter Predicción del diferencial
de selección
Asunciones 1. El carácter tiene una
distribución normal. 2. La selección se realiza
por truncamiento (no se puede seleccionar
ningún individuo inferior a los rechazados). En
estas condiciones, el valor de S depende
exclusivamente de 1. La presión de selección
(p) proporción de la población incluida en
el grupo seleccionado. 2. Desviación estándar
fenotípica (sP) del carácter (su variabilidad).
26
Selección unicarácter Predicción del diferencial
de selección
Si la intensidad de selección es distinta en
ambos sexos
Stotal 0,5 (Sm Sh) i 0,5 (im ih)
La respuesta en función de la intensidad de
selección
R h2 S R i h2 sP R i h sA
27
Selección unicarácter Intensidad de selección
i
28
Selección unicarácter Respuesta esperada en los
índices de selección
R i h ?A R i rAP ?A R i rAI ?A
Siendo rAI la precisión del método de
selección Si el índice no es reescalado, podemos
usar la siguiente expresión R i ?I Fórmula
general del progreso genético R ?G i rAI
?A
29
Selección unicarácter Respuesta correlacionada y
selección indirecta
Si seleccionamos un carácter X, el cambio que se
producirá en el carácter Y vendrá expresado por
la regresión del valor mejorante de Y sobre X.
Cov (Ay, Ax) ? ?2Ax
?Ay ? Ax
b A(YX)
rA

Respuesta para el carácter X RX i hX
?A(X) Respuesta indirecta para el carácter
Y RCY b A(YX) Rx
?Ay ? Ax
rA
i hX ?A(X)

i hX rA ?A(Y)
30
Selección unicarácter Respuesta correlacionada y
selección indirecta
Respuesta correlacionada para el carácter Y
i hX hY rA ?P(Y)
RCY
Por lo tanto, RCY se puede predecir si se conoce
la correlación genética entre los caracteres y
sus heredabilidades.
31
Selección unicarácter Respuesta correlacionada y
selección indirecta
1. La selección indirecta consiste en mejorar un
carácter X (objetivo de selección) empleando
como criterio de selección otro carácter
Y. 2. Motivos para realizar selección
indirecta - El carácter X es difícil de medir
y el carácter Y no (IC vs crecimiento). -
Para medir el carácter X hay que esperar más
tiempo que para medir el carácter Y (p.e.
peso destete vs peso adulto). - El carácter
X sólo se puede medir en un sexo y el Y en
ambos. 3. Sin embargo, lo más adecuado es
emplear el carácter secundario Y como un
complemento, no como una alternativa.
32
Selección unicarácter Respuesta correlacionada y
selección indirecta
Cuándo será más ventajosa la selección indirecta
que la selección directa?
RCx RX
iY hY rA ?A(X) iX hX ?A(X)
rA (iY/iX) (hY/hX)

Por ejemplo (problema 23) RG 91,1 g RCG
56,7 g RF 156,5 g RCF 126,8 g
RCG/RG 62,2
RCF/RF 81,0
33
Selección unicarácter Respuesta correlacionada y
selección indirecta
RCx RX
iY hY rA ?A(X) iX hX ?A(X)
rA (iY/iX) (hY/hX)

La selección indirecta será más eficiente que la
directa en los siguientes casos 1. Cuando h2Y
gtgt h2X 2. Cuando rA entre ambos caracteres es
elevada (positiva o negativa). 3. Si podemos
ejercer una mayor intensidad de selección en Y
que en X.
34
Selección unicarácter Intervalo generacional (L)
y progreso genético anual (?Ga)
?Ga Ra
?Ga
rAI precisión del método de selección 1.
Generaciones no solapadas L es el intervalo de
tiempo que transcurre entre los apareamientos
de dos generaciones sucesivas (p.e. pollos
broiler). 2. Generaciones solapadas L es la
edad promedio de los padres cuando nace la
descendencia seleccionada (lo más frecuente
en producción animal).
35
Selección unicarácter Intervalo generacional (L)
y progreso genético anual (?Ga)
Parto 1º
Parto 2º
Parto 3º
Parto 4º
L1
L2
L3
L4
E
0
1
3
5
6
7
2
4
Nace descendencia seleccionada
E evaluación genética
?GM ?GH LM LH
L
?Ga
36
Selección unicarácter Intervalo generacional (L)
y progreso genético anual (?Ga)
37
Selección unicarácter Intervalo generacional (L)
y progreso genético anual (?Ga)
41
3
29
27
38
Selección unicarácter Maximización del progreso
genético anual
?Ga Ra
1. ?A es una propiedad del carácter y de la
población, por lo que a corto plazo no puede
modificarse. 2. Aumentar la intensidad de
selección (asegurando la reposición!). 3.
Aumentar rAI cuánto más preciso sea el método
de evaluación, mayor será el progreso
genético. 4. Disminuir L este parámetro depende
mucho de las características reproductivas de
la especie considerada (intervalo entre partos,
multípara o no etc.)
39
Selección unicarácter Maximización del progreso
genético anual
?Ga Ra
Existe una interacción compleja entre estos
parámetros 1. Si aumenta L disminuye ?Ga, pero
también disponemos de más candidatos a la
selección con lo cual i aumenta, 2. Si L
aumenta, también suele aumentar rAI debido a que
disponemos de más información para evaluar a
los candidatos (p.e. selección por
descendencia). 3. El principal antagonismo es
entre i y L, ya que la metodología de
evaluación está muy estandarizada (BLUP-Modelo
Animal). Debemos optimizar i/L.
40
Selección unicarácter Respuesta observada y
esperada
Churra (ANCHE)
1. ?P ?G ?E. 2. El ?P por generación no es
constante.
41
Selección unicarácter Respuesta observada y
esperada
1. Deriva genética debido al nº restringido de
reproductores 2. Errores de muestreo (al estimar
las medias fenotípicas generacionales). 3.
Factores ambientales cambian con el tiempo
manejo, clima, alimentación. 4. Variaciones
en el diferencial de selección (S) el S esperado
no suele coincidir con el observado (So lt Se)
42
Selección unicarácter Motivos por los cuales So
lt Se
1. La selección nunca se realiza estrictamente
por truncación, dado que a menudo se
consideran varios caracteres simultáneamente
p.e. defectos anatómicos, calidad del semen
etc. 2. Cuantos más caracteres se incluyan como
objetivos de selección, menor será ?G para
un carácter específico. 3. Existen diferencias
de fertilidad entre los individuos seleccionados
no contribuyen por igual a la siguiente
generación.
43
Selección unicarácter Estimación del progreso
fenotípico
1. El progreso fenotípico (?P) se puede medir
ajustando una recta de regresión al promedio
de cada generación de selección. El coeficiente
b será una medida de ?P anual/por generación.
2. Progreso fenotípico (?P) para el peso a los
30 d del cordero en ovejas de raza Merina
durante 5 años (13 parideras), según Jurado
et al. (1994)
Peso 30 d (kg)
14
13
12
Regresión
11
Peso 30 d
10
9
8
7
6
Paridera
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
44
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
1. Método del ambiente constante ?E 0 y ?P
?G (sólo en poblaciones de laboratorio
(Drosophila, ratón etc.) 2. Población control no
seleccionada respuesta a la selección para
el peso a los 98 d en Tilapia durante tres
generaciones. - 2 líneas seleccionadas de
machos (BW1 y BW2) y 1 línea control de
machos. - 2 líneas seleccionadas de hembras
(BW1 y BW2) y 1 línea control de hembras.
45
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
Población control ?G 0 y ?P ?E ?PS - ?PC
?G
Gall y Bakar 2002
46
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético

• Experimento en la Universidad de Minnesota
  (1964-1998)
• 1. Dos líneas Holstein control (N 33) y
  seleccionada (N 73).
• 2. Línea seleccionada hembras se aparean con
  toros con un elevado
• valor mejorante para
• (a) inicialmente para prod. de leche (kg).
• (b) luego, para prod. de proteina (kg).
• 3. Línea control hembras se aparean con toros
  con un valor mejorante
• medio.
• 4. Manejo y ambiente idénticos en ambas líneas.
  La consanguinidad
• nunca supera F 0.0625

47
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
Diferencias entre las líneas seleccionada y
control en 1998.
PL producción de leche, G porcentaje de
grasa, PG producción de grasa, P porcentaje
de proteina, PP producción de proteina, CS
recuento de células somáticas.
48
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
Diferencias entre la línea seleccionada y la
control (S C) para caracteres anatómicos
49
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
Diferencias entre la línea seleccionada y la
control (S C) para caracteres relacionados con
el coste sanitario ()
50
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
Conclusiones 1. Las vacas de la línea
seleccionada presentan una mayor estatura
fortaleza y mejor conformación de la ubre. 2. No
obstante, las vacas de la línea seleccionada
presentan mayor frecuencia de problemas
digestivos (desplazamiento del abomaso es más
frecuente en vacas de gran tamaño), metabólicos
(cetosis, fiebre de la leche) y
reproductivos.
51
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
3. Selección divergente se selecciona para el
mismo carácter a favor y en contra. Puede
medirse ?G como la diferencia entre la línea
seleccionada a favor y en contra.
52
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
3. Selección divergente y asimetría de la
respuesta R es diferente en las dos
direcciones seleccionadas (también lo será h2
realizada). Causas - Dominancia
direccional la selección a favor de disminuir
el carácter ( aa) es más efectiva que la
selección para aumentarlo ( AA y Aa).
- Frecuencia alélica direccional Si p.e. en la
población base p(A) gt q (a), obtendré mayor
respuesta en la línea baja. -
Sobredominancia supongamos que Aa gt AA, aa. En
la línea alta se llegará al equilibrio
genético, en que p (A) q (a) 0,5 y R 0.
53
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
p(A) 0,5 q(a) 0,5
p(A) 0,9 q(a) 0,1
Frecuencia alélica direccional
AA
Aa
aa
54
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético

• Sobredominancia
• Línea alta selección a favor de Aa equilibrio
  genético.
• Línea baja selección a favor de aa e incremento
  de q(A).

55
Selección unicarácter Métodos experimentales
para medir el progreso genético
Selección a favor y en contra del tamaño de
camada en conejo durante 4 generaciones.
1,5
1
0,5
Alta
Baja
Diferencia
0
1
2
3
4
-0,5
-1
56
Selección unicarácter Métodos no experimentales
para medir el progreso genético
1. Comparar datos de hermanos completos (HC)
nacidos en distintos años. Asumimos que las
diferencias fenotípicas tienen un origen
exclusivamente ambiental. Entonces ?G ?P - ?E
Es difícil hallar este tipo de datos.
P1 G E1 P2 G E2 P2 - P1 E2 - E1 ?P
?E
HC
57
Selección unicarácter Métodos no experimentales
para medir el progreso genético
2. La IA nos permite comparar grupos de
descendientes nacidos del mismo padre en
generaciones diferentes
P1 0,5 (Gp Gm1) E1 P2 0,5 (Gp Gm2)
E2 P2 - P1 0,5 (Gm2 Gm1) E2 - E1 ?PMH
0,5 ?G ?E En la población total ?PT ?G
?E ?PT - ?PMH 0,5 ?G
MH
58
Selección unicarácter Métodos no experimentales
para medir el progreso genético
3. Réplica de la población base en otra
generación mediante la conservación y
transplante de embriones. 4. Metodología BLUP
al incluir la matriz de parentesco A en el
modelo animal, podemos valorar la existencia
de una tendencia genética en la población
bajo selección. 5. Podemos medir, por tanto, el
valor mejorante medio de cada generación (el
de la población base es 0). 6. Igualmente,
podemos calcular un valor ambiental medio para
cada generación y estimar ?E.
59
Selección unicarácter Límites de la selección -
Causas
1. Reducción de la varianza genética aditiva
(VA) - A medida que seleccionamos, los
alelos desfavorables se pierden y los
favorables se fijan. - También pueden
perderse o fijarse alelos debido a la deriva
génica y la consanguinidad. - La
mutación permite la aparición de nuevas variantes
en una población, pero es un proceso
sumamente lento. - Otro proceso más rápido
migración (introducir nueva variabilidad).
60
Selección unicarácter Límites de la selección -
Causas
2. Oposición a la selección natural La selección
natural, actuando p.e. A través de la
fertilidad, puede oponerse a la selección
artificial y frenar o anular el progreso
genético. 3. La selección favorece a los
heterocigotos. Se llega a un equilibrio
estable de las frecuencias alélicas que anula el
progreso genético.
wAA 0.9 wAa 1 waa 0.95
t
61
Selección unicarácter Límites de la selección -
Causas
4. Si se seleccionan simultáneamente dos
caracteres correlacionados negativamente, el
progreso genético para ambos caracteres se verá
disminuido. p.e. selección a favor de
producción y calidad de la leche, selección a
favor de la producción de huevos y su tamaño
etc. 5. Interacción genotipo x ambiente la
respuesta en un ambiente, puede ser distinta
en otro ambiente.

PL
9000
8000
Holstein
7000
6000
5000
4000
Australian milking zebu
3000
2000
1000
0
Tropical
Templado
t
62
Selección unicarácter Límites de la selección -
Respuesta teórica máxima
La respuesta teórica máxima o respuesta total
puede calcularse (Robertson 1960) Rmax
2 Ne i h2 ?P
4 Nm Nh Nm Nh
Ne
Vida media de la respuesta nº de generaciones
necesario para alcanzar la mitad de la respuesta
teórica máxima Vida media 1,4 Ne
63
Selección multicarácter Respuesta a la selección
multicarácter
Métodos de selección 1. Selección en tándem
seleccionar de forma alternativa cada
carácter en cada generación. 2. Selección por
niveles independientes selección simultánea
para varios caracteres pero estableciendo unos
niveles mínimos de aceptación para cada uno
de ellos. 3. Indices de selección (valor
genético agregado o mérito neto) y BLUP
multicarácter.
Eficacia de la respuesta 3 gt 2 gt 1
64
Selección multicarácter Respuesta a la selección
multicarácter
Respuesta esperada en los índices
multicarácter RH i rHI ?H RH i ?I
Respuesta correlacionada del carácter 1
(desconocida) a la selección, mediante el índice
(respuesta conocida) RH i ?I RC1 bA1, I
RH
i ?I

Cov (A1,I)
Dónde Cov (A1, I) b1 A11 b2 A12 bmA1m
65
Difusión del progreso genético Organización
piramidal
Núcleo
Estrato multiplicador
Estrato comercial

• Dos estratos Núcleo de selección y estrato
  comercial.
• Tres estratos idem estrato multiplicador.

66
Difusión del progreso genético Organización
piramidal Retraso genético
1. Transcurre un cierto tiempo hasta que la
mejora obtenida en el nucleo de selección
difunde hacia los estratos inferiores existen
diferencias en los niveles genéticos de los
distintos estratos. 2. El retraso genético es
inversamente proporcional a la tasa de
migración.
67
Difusión del progreso genético Núcleo de
selección

• 1. Alto nivel genético.
• 2. Selección de razas puras.
• 3. Métodos precisos de control de rendimientos.
• 4. Fuerte intensidad de selección.
• 5. Genera el progreso genético.
• 6. Provee de reproductores a los otros estratos.
• 7. Empresas.

68
Difusión del progreso genético Estrato
multiplicador y comercial
Multiplicador

• 1. Nivel genético menos elevado.
• 2. Menor intensidad de selección.
• 3. Ponen a disposición del estrato inferior
  madres híbridas.

Comercial
1. Nivel genético medio de la población. 2.
Segundo nivel de hibridación. 3. Produce el
híbrido comercial
69
Difusión del progreso genético Organización
piramidal Núcleo abierto
1. Transferencia de individuos desde los estratos
inferiores a los estratos superiores. 2.
Respuesta a la selección aumenta y la
consanguinidad disminuye. 3. La razón de
mantener núcleos cerrados (fundamentalmente en
aves y cerdos) es de tipo sanitario (el
progreso genético no compensa).