Teadvus llatab

1
Teadvus üllatab
2
Crick, Koch ja Edelman teadvuse närviteaduse 3
tenorit 2003

• Andres Soosaar
• http//biomedicum.ut.ee/andress
• Loeng neurokoolis 27.10.2003

3

• Kandeli Co närviteaduste piibel (2000) lõpeb
  peatükiga Consciousness and the Neurobiology of
  the Twenty-First Century.
• Seega oleks justkui tegemist tulevikuteemaga,
  kuid teadvuse poolt vaadatuna on see olnud
  kestvalt üks huvitav üldine ja eriline
  (inim)eksistentsi keskkond

4

• How does the brain generate conscious experience?
  Twenty years ago most scientists thought this is
  a question for the philosophers and most
  philosophers regardes it as a symptom of some
  kind (though what kind never became clear) of
  deep linguistic confusion.
• Jeffrey A. Gray BBS, 1995, 18, 659-722.

5
2 väga hiljutist verstaposti

• Crick, F., Koch, C. A framework for
  consciousness. Nature Neuroscience, 2003, 6,
  119-126.
• Edelman, G.M. Naturalizing consciousness A
  theoretical framework. PNAS, 2003, 100,
  5520-5524.

6
Francis Crick Christof Koch

• The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962
• Francis Harry Compton Crick, James Dewey Watson,
  Maurice Hugh Frederick Wilkins
• "for their discoveries concerning the molecular
  structure of nucleic acids and its significance
  for information transfer in living material" 

7
Gerald Edelman

• The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1972
• Gerald M. Edelman, Rodney R. Porter
• for their discoveries concerning the chemical
  structure of antibodies" 

8
Mis on teadvus?

• Suur hulk segadust teadvuse uurimisel on seotud
  üldiselt aktsepteeritud teadvuse mõiste
  määratluse puudumisega ja teeb uurijaid
  skeptiliseks valdkonna suhtes.
• Skeptikuist on hästi tuntud The having of
  perceptions, thoughts , feelings awareness. The
  term is impossible to define except in terms that
  are unintelligible without a grasp of what
  consciousness means. Consciousness is a
  fascinating but elusive phenomenon it is
  impossible to specify what it is, what it does or
  why it evolved. Nothing worth reading has been
  written on it ( Stuart Sutherland, International
  Dictionary of Psychology, 1989).

9
Searlei teadvuse määratlus

• By consciousness I simply mean those subjective
  states of awareness or sentience that begin when
  one wakes in the morning and continue throughout
  the period that one is awake until one falls into
  a dreamless sleep, into a coma, or dies, or is
  otherwise, as they say, unconscious.
• John Searle 1992 The Rediscovery of Mind

10
Bachmanni teadvuse määratlus

• Teadvus on suhteliselt vaba, selektiivne,
  elemente objektideks integreeriv,
  tähelepanulistest ootustest ja huvidest sõltuv.
• Teadvus tõlgendab
• (teadvuse jaoks tõlgendatakse, tõlgendub.)
• Invariantne füüsiline stiimul lubab erinevaid
  teadvussisusid
• Talis Bachmanni loengust Tartus 10.04.2003

11

• Teadvus kui seisund
• conscious state
• See on olulisem üldmeditsiinis, närviteadustes,
  metafüüsikas.
• Teadvusel on sisu
• content of conscious state
• See on olulisem psühhiaatritele, psühholoogidele,
  analüütilistele filosoofidele

12
Teadvuse omadused (W. James)

• Intentionality -- aboutness
• Subjectivity 1P versus 3P
• Change and continuity memory
• Selectivity -- attention

13
Features of conscious states (Edelman 2003)

• Teadvusseisunditel on üldised, informatsioonilised
  ja subjektiivsed omadused
• General
• Conscious states are unitary, integrated, and
  constructed by the brain.
• They can be enormously diverse and
  differentiated.
• They are temporally ordered, serial, and
  changeable.
• They reflect binding of diverse modalities
• They have constructive properties including
  gestalt, closure, and phenomena of filling in.

14
Features of conscious states (Edelman 2003)

• Informational
• They show intentionality with wide-ranging
  content.
• They have widespread access and associativity.
• They have center periphery, surround, and fringe
  aspects.
• They are subject to attentional modulation, from
  focal to diffuse

15
Features of conscious states (Edelman 2003)

• Subjective
• They reflect subjective feelings, qualia,
  phenomenality, mood, pleasure, and unpleasure
• They are concerned with situatedness and
  placement in the world
• They give rise to feelings of familiarity or its
  lack

16
Kas teadvus on unitaarne või liitnähtus?

• William James arvas, et teadvus on unitaarne.
• Praegusel ajal domineerib vaade, et teadvus on
  liitnähtus, st ta koosneb teatud komponentidest,
  mida seotakse osavalt tervikuks, vt sidumise
  (binding) probleem
• Populaarne ja paljude arvates ka produktiivne
  jaotus on Ned Blockil (BBS, 1995) P(henomenal)-
  A(ccess)-consciousness

17
P-consciousness (Block, 1995)

• As I (i.e. Ned Block) said, P-consciousness is
  experience.
• P-conscious properties are experiential
  properties. P-conscious states are experiential
  states, that is, a state is P-conscious if it has
  experiential properties. The totality of the
  experiential properties of a state are "what it
  is like" to have it. Moving from synonyms to
  examples, we have P-conscious states when we see,
  hear, smell, taste and have pains. P-conscious
  properties include the experiential properties of
  sensations, feelings and perceptions, but I would
  also include thoughts, wants and emotions.
• But what is it about thoughts that makes them
  P-conscious? One possibility is that it is just a
  series of mental images or subvocalizations that
  make thoughts P-conscious. Another possibility is
  that the contents themselves have a P-conscious
  aspect independently of their vehicles.

18
A-consciousness (Block, 1995)

• A state is access-conscious (A-conscious) if, in
  virtue of one's having the state, a
  representation of its content is
• (1) inferentially promiscuous (Stich, 1978), i.e.
  poised to be used as a premise in reasoning, and
• (2) poised for rational control of action and
• (3) poised for rational control of speech. (I
  will speak of both states and their contents as
  A-conscious.) These three conditions are together
  sufficient, but not all necessary.

19
Keha-vaimu probleem

• Milline on keha ja vaimu olemus ja omavahelised
  seosed?
• Olemuslikul küsimusel 3 põhivastust
  materialism, idealism ja dualism.
• Dualism sai võimsa impulsi Rene Descartesilt
  (1596-1650), kelle arvates res cogitans ja res
  extensa on maailma kaks põhilist
  eksisteerimisviisi. Dualism on teadusvälises elus
  endiselt ülimalt mõjukas.
• Kaasaegne teaduslik maailmapilt tunnustab vaid
  materialismi, kuid ka sellel saab eristada
  mitmeid kanguskraade. Radikaalne materialism
  eitab teadvusnähtude olemasolu.
• Millised on seosed keha ja vaimu vahel?
• Kas interaktsionism põhjuslikkus (causality) ja
  kaasumine (supervenience) või selle puudumine
  (parallelism, epifenomenalism, teadvuse
  puudumine, materiaalse puudumine)

20
Keha-vaimu probleem 20. sajandi teisel poolel

• 1949 ilmub Gilber Rylei The concept of mind
  filosoofilise biheiviorismi üks peateoseid, kuid
  suund ise hakkab hääbuma.
• 1950d JJ Smarti ja H Feigeli algatatud
  identsusteooria pain is the firing of C-fibers
• Alates 1960-70 algab funktsionalismi ajastu, kus
  tähtsaim on teatud organisatsiooni tase, mis teeb
  võimalikuks teadvuse tekke. Aju kui arvuti
  tarkvara ja märgvara (software wetware).
  Teadvus kui arvutiprogramm. Sama käitumuslikku
  dispositsiooni võivad põhjustavad erinevad
  ajuseisundid.
• 1974 Thomas Nagel Mis tunne on olla nahkhiir.
  Mõjukaks saab suund, mis kuulutab teadvustatud
  kogemuse erilisust ja mitteredutseeritavust
  füüsikalise maailma nähtustele. Siin on
  populaarne J.Levinei seletuslik lünk
  (expalanatory gap). Siia kuuluvad ka J. Searle ja
  D. Chalmers.
• Alates 1990st tegelevad filosoofid palju
  närviteaduse metodoloogia küsimustega ja
  tegelevad vähem suurte tervikvaadete
  genereerimisega, sest loogiline põhimõistete
  kombineerimine ei vii enam elu edasi. Jätkuv
  empiiriliste faktide kogumine ja nende sobitamine
  teooriatesse on praegusel ajal teadvuse uurimise
  põhisisuks

21
Kaks põhilist lähenemist teadvuse probleemile

• You are but one function of the brain (Rodolfo
  Llinas) või isegi Te olete vaid närvirakkude
  funktsioon. Ka Cricki hämmastav hüpotees (the
  astonishing hypothesis) kuulub siia.
• Joseph Levine (1985) teadvuse psüühiliste
  fenomenide ja materiaalsete ajuprotsesside vahel
  on seletuslik lünk (explanatory gap)
• Võib ette kujutada ka olemuslikku lünka, vt
  dualism, kuid seletuslik lünka ei eelda
  olemusliku lünga olemasolu.

22
Teadvuse muutumine taas teaduslikuks probleemiks

• Psühholoogia algpäevist kuni biheiviorismi
  võidulepääsuni 20. saj algul oli teadvuse
  uurimine igati soositud tegevus. Biheiviorismiga
  kaasneb aastakümneid kestnud teadvuse probleemi
  alahindamine.
• Uuesti muutus teadvuse problemaatika teadlaste
  jaoks aktuaalseks 1990tel. Selleks sillutasid
  teed 20. saj. teise poole 4 Nobeli preemia
  laureaati John Eccles, Francis Crick, Gerald
  Edelman, Roger Sperry
• Publikatsioonid prestiiikates teadusväljaannetes
  (nt eelpoolnimetatud verstapostid) ja
  massimeedias, ühiskonverentsid, jms
• Teadvuse neuraalsete korrelaatide selgitamine on
  saanud oluliseks teaduslikuks probleemiks.

23
Teaduslik lähenemine probleemile

• Täpselt defineeritud mõisted
• Kompleksse fenomeni jagamine alaprobleemideks ja
  nende eraldi uurimine
• Teaduslike uurimismeetodite ja põhimõtete
  kasutamine
• Püüd esitada 1P nähtusi 3P seisukohalt
• Optimism probleemi lahendamise võimalikkuse suhtes

24
Teadvuse teadusliku uurimise põhiaspektid

• Teadvuse neuraalsed korrelaadid The neural
  correlates of cosnciousness (NCC)
• Sidumise probleem ehk binding problem
• Tehisteadvuse loomise võimalikkus
• Lisaks meelte uurimisele tulevad päevakorda ka
  emotsioonid kui teadvuse üks põhikomponente.
• Teadvuse arengulised aspektid nii fülo- kui
  ontogeneesis.
• Teadvusse mittejõudva informatsiooniga seonduv

25
Teadvuse neuraalsed korrelaadid

• The neural correlate of some sensation, thought,
  or action is the nature and the behavior of the
  nerve cells whose activity is closely related to
  that mental activity. The neural correlates of
  consciousness have yet to be discovered.
• Francis Crick The Astonishing Hypothesis, 1994,
  p. 276
• NCC neural correlate(s) of consciousness
• 2003. a. ütlevad Crick ja Koch In round terms,
  the NCC is the minimal set of neuronal events
  that gives rise to a specific aspect of a
  conscious percept.

26
Teadvuse neuraalsed korrelaadid versus neuraalne
mehhanism

• Teadusliku lähenemise 1. etapp on korrelaatide
  leidmine. Eeskätt ajalised ja ruumilised
  korrelaadid teadvusnähtude ja ajuseisundite
  vahel. Selleks tuleb uurida korraga
  teadvusnähtusid ja teadvusel olevat aju. Järgmine
  etapp on neuraalse mehhanismi ehk püsiva
  põhjusliku seose selgitamine
• Korrelaadid on hea kompromiss keha-vaimu
  probleemile erinevaid lahendusi pakkuvate
  uurijate tarvis

27
Valdkonnad teadvuse poolt vaadatuna

• Teadvuse unitaarsus versus modulaarsus
• Meeled
• Emotsioonid
• Mõtted
• Mälu
• Tähelepanu

28
Valdkonnad ajurakkude talitluse poolt vaadatuna

• Konkreetste neuronite ja nende alastruktuuride
  omadused
• Neuronite ühenduste ehk närvivõrkude tekkimise,
  püsimise ja funktsioneerimise materiaalsed
  alused. Põhiaspektid on siin infoülekande
  keemilised ja elektrilised aspektid. See valdkond
  on praegu teadvuse uurimise kontekstis olulisim.
  Siiski on päris lahtine, kuidas närvivõrk suudab
  teadvusseisundit genereerida.
• Tervikaju poolt produtseeritav aktiviteet

29
NCCs

• Kas mehhanisme on üks või palju?
• Kui neid on palju, siis kui erinevad nad on ja
  kas nad moodustavad siis mingi koordineeritud
  mehhanismide kogumi?

30

• D. Chalmersi NCC valik (1995)
• 40-hertz oscillations in the cerebral cortex
  (Crick and Koch 1990)
• Intralaminar nucleus in the thalamus (Bogen 1995)
• Re-entrant loops in thalamocortical systems
  (Edelman 1989)
• 40-hertz rhythmic activity in thalamocortical
  systems (Llinas et al 1994)
• Nucleus reticularis (Taylor and Alavi 1995)
• Extended reticular-thalamic activation system
  (Newman and Baars 1993)
• Anterior cingulate system (Cotterill 1994)
• Neural assemblies bound by NMDA (Flohr 1995)
• Temporally-extended neural activity (Libet 1994)
• Backprojections to lower cortical areas (Cauller
  and Kulics 1991)
• Neurons in visual cortex projecting to prefrontal
  areas (Crick and Koch 1995)
• Neural activity in V5 (Tootell et al 1995)
• Neuronal gestalts in an epicenter (Greenfield
  1995)
• Outputs of a comparator system in the hippocampus
  (Gray 1995)
• Quantum coherence in microtubules (Hameroff 1994)
• Global workspace (Baars 1988)
• High-quality representations (Farah 1994)

31
Elektroentsefalograafia ja teadvus

• Inimesel registreeris esimesena EEG Hans Berger
  (1929)
• Ärkvelolekut iseloomustavad suhteliselt kiired
  EEG fenomenid (alfa-, beeta- ja gammalained)
• Kas uni on teadvus või mitte? REM ja nREM
  sisaldaksid justkui erineva hulga teadvust

http//www.sleephomepages.org/sleepsyllabus/a.html

32
Retikulaarformatsioon ja ärkvelolek

• Using transection studies of the cat brain in
  1935 and 1936 Frederick Bremer concluded that
  removal of stimulating cortical inputs
  facilitated the sleep state.
• Moruzzi, G. and H.W. Magoun. "Brain stem
  reticular formation and activation of the EEG,"
  Electroencephalography and Clinical
  Neurophysiology, 1949, 1, 455-473

33
(No Transcript)
34
Vist populaarseim NCC on ERTAS, st extended
reticulothalamic activating system
35
Teadvuse 40 Hz hüpoteesid

• Hulk uurijaid on teadvusnähtude tekkes pidanud
  oluliseks neuronite aktiivsust nn gamma
  diapasoonis (30-100 Hz).
• Gamma-aktiivsust (eriti just talamokortikaalses
  süsteemis) seostatakse palju just
  sidumisprotsessidega (Llinase tööd)
• 1990 algusest on pärit Cricki ja Kochi proektori
  (searchlight) hüpotees, kuid nüüd 2003 ei pea nad
  40 Hz värki enam väga oluliseks

36
Spetsiifilisemad elektrilised korrelaadid

• Selliste hulka kuulub Risto Näätaneni leitud
  mismatch negativity (MMN) potential, mis seostub
  nähtavasti tähelepanu ja varasema tuntuse, so
  mälu, mehhanismidega.
• Vt Language-specific phoneme representations
  revealed by electric and magnetic brain responses
  
• Risto Näätänen, Anne Lehtokoski, Mietta Lennes,
  Marie Cheour, Minna Huotilainen, Antti Iivonen,
  Martti Vainio, Paavo Alku, Risto J. Ilmoniemi,
  Aavo Luuk, Jüri Allik, Janne Sinkkonen  Kimmo Alh
  o
• Nature 385, 432 - 434 (1997)

37
Teadvusnähtuse neuraalsed mehhanismid

• Praegu on tähelepanu koondunud kompleksuse
  ilmingute seostamisele teadvusnähtudega.
• Samuti räägitakse palju, et teadvuse jaoks peab
  neuraalses substraadis olema võimeline küllalt
  kiiresti muutuma nii ajas kui ruumis. Kui otsida
  analoogiaid mehhaanikast, siis olulised on mitte
  niivõrd püsivad kiirused kui võimalikud
  kiirendused ja muutuvad kiirused.

38
Tagasi tenorite juurde Crick ja Koch versus
Edelman
39
Framework

• Mõlemad lood räägivad optimismiga samast asjast,
  st teadvuse teadusliku uurimise võimalikkusest ja
  vajadusest, kuid teevad seda loomulikult pisut
  erinevalt.
• Mõlemad lood on ideoloogiad või ehk paradigmad
  teadvuse teaduslikuks uurimiseks.
• Crickil ja Kochil on eduka paradigma näiteks DNA
  kaksikheeliksi struktuur, mis käivitas terve
  edukate uuringute laviini. Cricki ja Kochi uus
  idee on 10-punktiline ehitus, mis kuidagi ei
  sarnane tollasele lihtsale, kuid jõulisele
  avastusele elusa maailma struktuurist.

40
Framework e üldvaade e paradigma e põhikontsept e
raamistik

• Üldvaade ei ole detailne hüpotees ega hüpoteeside
  kogum, see on üks vaatenurk, millega läheneda
  teaduslikele probleemidele. Üldvaade pakub ka
  teaduslikult kontrollitavaid hüpoteese.
• Üldvaated bioloogias on teistsugused kui füüsikas
  ja keemias nende evolutsioonilisuse aspekti
  (teatud muutumine ajas) tõttu.
• DNA kaksikheeliks on põhikontsepti heaks näiteks,
  kuid on siiski hoopis teistsugune, kui seekordne
  katse

41
Üldine lähenemine teadvuse probleemile

• Kuigi Crick ja Koch möönavad Chalmersi raske
  probleemi olemasolu, jätavad nad selle (ja
  tegelikult ka muu teadvuse filosoofiasse puutuva)
  oma käsitlusest avalikult välja.
• Edelmani põhikontsept püüab fikseerida ka
  teadvuse metafüüsilised probleemid, kuid
  tunnistab Chalmersi raske probleemi ebaõnnestunud
  küsimuse asetuseks.

42
Üldine lähenemine probleemile 2

• Uuringute eesmärk on pigem aru saamine
  teadvusnähtude aluseks olevate neuraalsete
  protsesside üldisest loomusest, mis konkreetses
  avaldumisvormis annavad konkreetseid teadvuse
  sisusid.

43
Cricki-Kochi üldine lähenemine probleemile

• Uurimistöös on keskendutud primaatide
  nägemissüsteemile jättes kõrvale sellised
  teadvuse aspektid nagu emotsioonid ja minateadvus
• Vajalik on inimeste ja inimahvide samaaegne
  uurimine, et saada kokku terviklik pilt teadvuse
  aluseks olevatest närviprotsessidest

44
Cricki-Kochi ja Edelmani seisukohad aju
makrostruktuuri kohta

• Mõlemad käsitlevad suurajukoort läbi eesmise ja
  tagumise poole omavahelise vastandamise ja
  sidumise.
• Crickil-Kochil ei ole koorealused struktuurid ja
  sündmused kuigi olulised, Edelmanil seevastu väga
  olulised.

45
Crick ja Koch NCC kohta

• Autorid oletavad, et aktuaalne NCC võib olla
  üpris väike rakkude koondis. See võib sisaldada
  rakke, mis projitseeruvad ajukoore tagumisest
  poolest eesmisesse poolde (mitte motoorsetesse
  rakkudesse) ja saavad sealt tagasiside. Samas on
  veel hulgaliselt närviaktiivsust, mis
  genereerivad ja hoiavad NCCd.

46
Cricki ja Kochi framework 1

• The (unconscious?) homunculus
• Oluliseks põhimõtteks on siin, et eesmine ajukoor
  hoiab silma peal sensoorsel ajukoorel, mis asub
  põhilisel koore tagaosas.
• Kuigi homunkuluse vaade ei ole praegu kuigivõrd
  moes, oleks üllatav, kui see ei peegeldaks teatud
  ajukoore olulisi talitluslikke omadusi.

47
Cricki ja Kochi framework 2

• 2. Zombie modes and consciousness
• Paljud organismi reaktsioonid sensoorsele
  sisendile on kiired, mööduvad, stereotüüpsed ja
  mitteteadvustatud. Teistsugused reaktsioonid
  vajavad rohkem aega. Ajus on varuks arvukalt nn
  zombie olekuid, mis on kiirete teadvustamata
  reaktsioonide realiseerumise aluseks. Selles
  olekus on meil tegemist nö feed-forward e
  ennetava infolevikuga

48
Cricki ja Kochi framework 3

• 3. Coalitions of neurons
• Coalitions implies assemblies plus
  competition among them. See idee läheb tagasi
  juba Hebbini (1949). Koalitsiooni neuronid
  toetavad otseselt või kaudselt teineteist tõstes
  kogu koalitsiooni bioloogilist aktiivsust.
  Võitnud koalitsioonis toimuv peakski andma
  teadvuse sisu. Autorid on pigem arvamusel, et nii
  ajukoore eesmises kui tagumises osas on üks
  võitnud koalitsioon, mis on omavahel tihedas
  vastasmõjus
• Vt Edelmanni dynamic core hüpoteesi. Sarnasus
  kahe vaate on ilmne, mida tunnistavad autoridki.

49
Cricki ja Kochi framework 4

• 4. Explicit representations
• On olemas väiksed grupid närvirakke, mis
  detekteerivad vaid kindlat nägemisvälja omadust
  ilma seda edasi kompleksselt töötlemata.
• Akromatopsia, prosopagnoosia või akinetopsia on
  head näited selliste rakkude kahjustumisest.
• Eksplitsiitne representatsioon on NCC tarvilik,
  kuid mitte piisav tingimus.
• Neid rakugruppe kutsuvad mõned autorid
  essentsiaalsed sõlmed (essential nodes). Need
  sõlmed realiseeruvad kortikaalsete
  rakugruppidena, kus iga sõlm on vajalik ühe taju
  ühe omaduse väljendamiseks. Selle aspekti
  teadvusesse jõudmiseks on vajalik tolle sõlme
  aktivatsioon. Teadvuse jaoks on vajalik veel
  teine tarvilik tingimus, et see projitseeruks
  ajukoore eesmisesse ossa.

50
Cricki ja Kochi framework 4

• 4. Explicit representations
• Neid rakugruppe kutsuvad mõned autorid
  essentsiaalsed sõlmed (essential nodes). Need
  sõlmed realiseeruvad kortikaalsete
  rakugruppidena, kus iga sõlm on vajalik ühe taju
  ühe omaduse väljendamiseks. Selle aspekti
  teadvusesse jõudmiseks on vajalik tolle sõlme
  aktivatsioon. Teadvuse jaoks on vajalik veel
  teine tarvilik tingimus, et see projitseeruks
  ajukoore eesmisesse ossa.
• Sõlm ise ei suuda tekitada teadvust. Teadvuseks
  on vaja interakteeruvate sõlmedega võrgustikku.
• Väikseim sõlm võiks olla kortikaalne sammas või
  selle osa

51
Cricki ja Kochi framework 5

• 5. The higher level first.
• Uues visuaalse sisendi korral rändab
  närviaktiivsus kõigepealt teadvustamatult
  kiiresti visuaalse hierarhia kõige kõrgemate
  tasemeteni, võib-olla ajukoore eesmisesse ossa
  (mis võib käivitada teatud zombie oleku).
  Seejärel hakkab aktiivsus liikuma tagasi
  hierarhia madalamatele nii, et teadvusesse jõuab
  kõigepealt kõrgematele tasemetel representeeritav
  (esitab olulisima vaateväljas oleva kohta).
  Seejärel liigub teadvustatud signalisatsioon
  uuesti aju eesmisesse, kus tekib võimalus
  mingiteks organismi reaktsioonideks.
• Info levik ulatus hierarhiates sõltub omakorda
  tähelepanu mehhanismidest.

52
Kortikaalsed hierarhiad (Crick ja Koch 1998)
53
Cricki ja Kochi framework 6

• 6. Driving and modulating connections
• Neuronite koalitsioonide talitluse mõistmiseks
  oleks äärmiselt vajalik mõista närvirakkude
  omavaheliste ühenduste loomust. On ekslik arvata,
  et kõik erutavad ühendused on sama tüüpi. Cricki
  ja Kochi arvates jaotuvad kortikaalsete neuronite
  vahelised ühendused 2 suurde klassi juhtivad ja
  moduleerivad sisendid. Kortikaalsete
  püramiidrakkude korral seostuvad juhtivad
  sisendid suuresti basaalsete dendriitidega,
  moduleerivad sisendid seostuvad tagasi kulgevate
  projektsioonidega (apikaalsete dendriitide
  juurde) või difuussete projektsioonideni, mis
  tulevad talamuse intralaminaarsete tuumadeni.
  Laias laastus võib öelda korteksi V rakukiht
  annab juhtivad mõjud talamusele ja VI kihist
  pärinevad moduleerivad mõjud.

54
Cricki ja Kochi framework 7

• 7. Snapshots -- hetkülesvõtted
• Nägemisega seotud teadvussisud on staatiliste
  hetkülesvõtete seeriad. Hetkülesvõtete seeriate
  valik ja ajalised karakteristikud on õige
  paindlikud ja erinevate modaalsustega seotud
  hetkülesvõtted realiseeruvad erineva rütmiga.

55
(No Transcript)
56
Cricki ja Kochi framework 7

• 7. Snapshots -- hetkülesvõtted
• Teadvusse jõudmiseks peab vastava karakteristiku
  aluseks olev närviaktiivsus ületama teatud
  lävitaseme. Ilmselt ei ole seda võimalik
  saavutada kuulumata nn edukasse koalitsiooni.
• Milline peaks olema närviaktiivsus, mis viib läve
  ületamiseni? See võib olla eriline
  aktsioonipotentsiaalide genereerimise viis (kõrge
  sagedus, teatud sünkronisatsioon või APde jadad),
  teatud tüüpi neuronite aktivatsioon (nt need, mis
  projitseeruvad ajukoore eesmisse ossa)

57
Cricki ja Kochi framework 7

• 7. Snapshots -- hetkülesvõtted
• Kuidas säilitada ülelävist närviaktiivsust? Ehk
  teatud virgatsainete (Ca) kuhjumise abil teatud
  seisundit hoida või teatud neuronite lülituste
  kaudu.
• Näib, et hetkülesvõtte püsimine sõltub mitmete
  asjaolude (on-signaalid, off-signaalid,
  konkurents, habituatsioon jt) koostoimest

58
Cricki ja Kochi framework 8

• 8. Attention and binding
• Tähelepanu mehhanismid võib jagada kaheks
• kiire, saliency-driven, bottom-up
• aeglasem, tahteliselt kontrollitav, top-down
• Mõlemad tähelepanu vormid võivad olla rohkem või
  vähem fokuseeritud millelegi.
• Tähelepanu on tegur, mis oluliselt mõjutab
  neuronite koalitsioonide vahelist võistlust

59
Cricki ja Kochi framework 8

• 8. Attention and binding
• Bottom-up tähelepanu algab sageli ajukoore V kihi
  teatud neuronitest, mis projitseeruvad talamusse
  ja colliculi sup.
• Top-down tähelepanu ajukoore eesmise osa I,II ja
  III kihist läbi talamuse intralaminaarsete
  tuumade. Ühe hüpoteesi kohaselt ongi talamus nn
  tähelepanu organ

60
Cricki ja Kochi framework 8

• 8. Attention and binding
• Sidumine on mõiste, millega tähistatakse
  protsessi, millega tuuakse kokku teadvuse sisusse
  objekti/sündmuse erinevad aspektid, nägemise
  korral kuju, värvus, liikumine jt.
• Sidumise teatud vormid on elu jooksul õppimise
  käigus omandatud ja see salvestub teatud
  sõlmedesse. Uue fenomeni sidumisel tuleb seosed
  alles tekitada.

61
Cricki ja Kochi framework 8

• 8. Attention and binding
• paralleelne-järjestikune ja tähelepanu
  eelne-tähelepanust mõjutatud infotöötlus on
  küllalt sõltumatud ja omavad ilmselt autonoomseid
  närvivõrke.
• Nägemissüsteem suudab haarata mitut erinevat
  objekti/sündmust ja lasta neil ka teadvusse, kui
  nende aluseks olevatel närviprotsessidel
  (koalitsioonidel) puuduvad ühised aktiivsed osad.
  Ühiste osade olemasolu korral valib top-down
  tähelepanu ühe, mis teadvuses saab domineerima.

62
Cricki ja Kochi framework 8

• 8. Attention and binding
• Erinevate omaduste sidumise probleem autorite
  arvates nii, et vastavaid omadusi
  representeerivad närvirakud kuuluvad samasse
  võidukasse koalitsiooni.
• Ei ole põhjust arvata, et see toimub alati samas
  ajupiirkonnas, vaid pigem difuusselt haarates
  erinevaid ajuosi.

63
Cricki ja Kochi framework 9

• 9. Styles of firing
• Aktsioonipotentsiaalide genereerimise ja
  interaktsiooni laad.
• Sünkroniseeritud APd suurendavad neuroni
  talitluse efektiivsust, kusjuures küsimus ei
  olegi nii väga AP sageduse absoluutväärtuses.
• NB! Autorid on loobunud seisukohast, et 40 Hz
  ostsillatsioonid on piisavaks tingimuseks olema
  teadvuse neuraalsed korrelaadid,
• Sünkroniseeritud bioelektriline aktiivsus osaleb
  neuronite koalitsioonide omavahelises võistluses.

64
Cricki ja Kochi framework 10

• 10. Penumbra and meaning
• penumbra poolvari
• Näiteks sisaldab teadvuse neuraalne korrelaat
  teatud grupi püramidaalrakke, mis omakorda võivad
  mõjutada paljusid rakke, mis ei ole ise NCC. Need
  neuronid moodustavad penumbra. Penumbra sisaldab
  ka NCC rakkude eelmisi ühendusi, oodatavaid
  väljundeid, motoorseid kavasid, jne.
• Penumbrarakud ise ei ole ise otseselt seotud
  teadvusega, kuid võib selleks saada või on olnud
  varem. Penumbrarakud võivad teatud viisil toetada
  NCC rakke.

65
Cricki ja Kochi komplimendid

• Crick ja Koch tunnistavad, et nende vaated
  kattuvad oluliselt Edelmani ja Tononi vaadetega
  teadvuse dünaamilisest tuumast ja Talis Bachmanni
  vaadetega teadvuse mikrogeneesist
  (teadvusseisundi kujunemise esimesed mõnisada
  millisekundit).
• Vt. Bachmann, T. Microgenetic approach to the
  conscious mind. John Benjamins, 2000.

66
Edelmani kontseptuaalne ruum

• Edelman soovib teadvust naturaliseerida, st
  teadvuse teooria peab olema võimeline siduma
  korrektselt ja terviklikult teadvusnähud ja
  eksperimentaalse faktoloogia
• NS evolutsiooni areng ja kohastumuslik surve
  genereerisid teadvuse
• Edelmani arvates puudub teadvusseisunditel
  kausaalne jõud, nad ajuseisundite kõrvalprodukt
  või omadus, st ta toetab teatud tüüpi
  parallelismi (vt järgmine joonis)

67
Edelmani metafüüsika

• Keha-vaimu metafüüsikal on 4 tahku ja teadvuse
  fenomenilised aspketid (C) on ajuprotsesside (C)
  teatud tranformatsiooni tulemus. Ühendus muu
  maailmaga toimub vaid läbi põhjuslike protsesside
• Dünaamilised närviprotsessid võimaldavad
  mitmekesist fenomenilist maailma

68
Edelmani primaarne ja kõrgemat järku teadvus

• Teadvuse järgulisus on vana vaade
• Animals with primary consciousness can integrate
  perceptual and motor events together with meory
  to construct a multimodal scene in the present.
• Higher-order consciousness (HOC) emerges later in
  evolution and is seen in animals with semantic
  capabilities such as chimpanzees. HOC allows its
  possessors to go beyond the limits of the
  remembered present of proimary consciousness.

69
Edelmani teadvuse neuraalse aluse põhikontsept

• Talamokortikaalne stuktuur on tähtis
• Tagasitulev (reentrant) närviinformatsiooni
  ringlemine on tähtis
• Dünaamilise tuuma (dynamic core) olemasolu ja
  talitlemine on tähtsad, lähemalt vaata
  Consciousness and complexity, Science282(Dec.
  4)1846-1851.
• Neuraalne darvinism on endiselt oluline

70
Kokkuvõte

• Mõlemad ehitavad-pakuvad uurimisruumi
  edaspidiseks uurimistööks, kuid kompaktsuselt
  meenutab Edelmani versioon enam DNA
  kaksikheeliksi ideed kui Cricki-Kochi
  10-punktiline manifest.
• Üha enam teadlasi ja filosoofe (Searle,
  Churchlandid, Dennett teiste hulgas) on jõudnud
  äratundmisele, et teadvus on muutunud
  filosoofilisest probleemist teaduslikuks
  probleemiks.

71
Ressursid veebis

• David Chalmersi veebileheküljed
  http//www.u.arizona.edu/chalmers
• Online publitseeritud artiklite kollektsioon
  (1300 artiklit teadvuse eri valdkondadest),
  lisaks lingid teiste oluliste teadvuse
  veebilehtedega
• Christof Kochi veebileheküljed
• http//www.klab.caltech.edu/koch/
• Association for the Scientific Study of
  Consciousness (ASSC)
• http//assc.caltech.edu

72
Mõned olulised tööd teadvuse filosoofiast eesti
keeles

• Descartes, Rene. Meditatsioonid. Akadeemia, 1996,
  nr.8, lk.1642-1666.
• Nagel, Thomas. Mis tunne on olla nahkhiir?
  Akadeemia, 1996, nr.10, lk. 2090-2109.
• Searle, John. Vaimud, ajud ja programmid.
  Akadeemia, 2001, nr.1, lk. 66-91.
• Chalmers, David J. Otse teadvuseprobleemi
  kallale. Akadeemia, 1999, nr.7, lk.1408-1440.
• Dennett, Daniel. Tagurpidi teadvuseprobleemi
  kallale. Akadeemia, 1999, nr.7, lk. 1441-1446
• Minsky, Marvin. Kas maailma pärivad robotid?
  Looming, 1998, nr.5, lk.766-776.