Cours Master M2 Orsay 2005 H Cochard

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Cours Master M2 Orsay 2005H Cochard

• Hacke UG and Sperry JS 2001.
• Functional and ecological xylem anatomy
• Perspectives in Plant Ecology, Evolution and
  Systematics 497-115.

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Objectifs de larticle

• Article de Synthèse
• Relations structure/fonction du xylème
• Transport de leau à longue distance
• Conséquences écologiques
• Perspectives de recherche

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Fonctions du bois (xylème)

• Circulation de la sève brute
• Support mécanique
• Stockage réserves carbonées, azotées, eau

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Structure du bois
Photo F Ewers
Photo H Cochard
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Structure du bois
Pin
Bouleau
Chêne
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Le bois des conifères
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Le bois des feuillus
À pores diffus
À zone poreuse
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Relations structure/fonction et contraintes
évolutives

• Efficacité à conduire la sève (efficience
  hydraulique)
• Sûreté pérennité, réponse aux contraintes
  environnementale (hydriques et thermiques)
• coûts énergétiques de construction

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Efficience hydraulique du xylème

• Lefficience hydraulique est fonction de R4
• (loi de Hagen-Poiseuille)
• Quand R augmente
• Efficience augmente bcp
• coût diminue
• Quid de la sûreté ?

From Tyree et al 1994
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Circulation de leau dans larbre
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Distributions des Résistances dans lArbre
From Cochard et al 1997 et unpublished results
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Understanding water pathways in leaves
Apoplasmic
Symplasmic
Gaseous
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Why should symplasmic resistances be variable?
Because water molecules cross cell membranes
through a Nobel prize winning molecule
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Conséquences fonctionnelles dun xylème plus
efficient ?

• Conduit plus deau pour un même dY
• Conduit mieux leau (dY plus faibles)
• Conséquences sur la croissance des organes

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Validation expérimentale Relation hydriques au
cours dune journée
Psève Psol - rgh - RH.Flux
From Cochard et al 1997
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Gradient de pression dans le xylème des Séquoia
De nuit Evap0
Pnuit Psol - rgh
De jour Evapgt0
Psève Pnuit - RH.Evap
From Koch et al 2004
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Perte de turgescence cellulaire et croissance
cellulaire

• Modèle de croissance cellulaire de Lockhart
  (1965)
• (dV/dt)/V F (P-Y)
• (dV/dt)/V vitesse relative dallongement
• coefficient dextensibilité de la paroi
• P pression de turgescence
• Y pression de turgescence seuil permettant la
  croissance

Quand P diminue, la croissance diminue
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Hauteur et croissance foliaire du Séquoia géant
From Koch et al 2004
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Sûreté

• Pourquoi le diamètre des conduits est limitée et
  si variable ?
• Quelles limites fonctionnelles liées au diamètre
  des conduits ?
• Y a-t-il un trade-off efficience/sûreté ?
• Y a-t-il un trade-off sûreté/coût ?

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Sap ascent in trees a vulnerable pipeline ?

• Sap is transported in xylem conduits under
  negative pressures

• Two theoretical physical limitations for such a
  transport

• Forces on water Sap Cavitation

• Forces on wall Wall Collapse

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Techniques détude de lembolie
observation
Photos H Cochard
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Technique Acoustique Ultrasonique (Tyree et al
1984)
Cavitation Event

Ultrasonic Acoustic Events
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Technique Hydraulique (Sperry et al 1988)
Conductance Initiale
Conductance Saturatée
embolie perte de conductance hydraulique
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Utilisation de la force centrifuge pour induire
de lembolie
(Cochard 2002)
Conductance du segment K (dr/dt) / 0.5 r w2 R2
(R-r)2
Microscope
Pression négative du Xylem P -0.5 r w2R2
From Cochard et al 2005
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Diversité de la vulnérabilité des espèces à
lembolie hivernale
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Feuillus à pores diffus
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Feuillus à zone initiale poreuse
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(No Transcript)
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Mécanismes de formation de lembolie hivernale
Stabilité des bulles dair
Pgaz - Peau lt 2t/r
Pgaz - Peau gt 2t/r
Pas dembolie
embolie
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Effet de la taille des vaisseaux
Taille des bulles augmente avec le volume des
conduits
2t/r
Taille des bulles augmente avec le diamètre des
conduits
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Embolie hivernale

• Très dépendante de la taille des conduits
• Conséquences écologiques sur la distribution des
  espèces et leur phénologie

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Cavitation liée au stress hydrique

• Quelles bases anatomiques ?
• Quels Trade-offs ?
• Quels conséquences fonctionnelles et écologiques
  ?

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Courbes de vulnérabilité à lembolie
Pinus sylvestris
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6 espèces du genre Quercus
From Tyree et Cochard 1996
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Segmentation de vulnérabilité du Noyer
Embolie des pétioles et chute des feuilles
From Tyree et al 1993
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Phenotypic variability
From Cochard et al 1999
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Cavitation et taille des conduits
Pas de trade-off clair efficience hydraulique /
résistance à la cavitation
From Tyree et al 1994
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Mécanisme de formation de lembolie

• Phase liquide vers phase gazeuse
• Dépend de la tension de la sève
• Indépendant de la taille des vaisseaux
• Rupture dun ménisque air/eau aux bornes des
  vaisseaux
• Hypothèse du  germe dair  (Zimmermann 1983)

Pa-Pe 2t/rm (loi de Laplace/Jurin)
Pa-Pe gt 2t/r
AIR
WATER
Pore r
Pa0
Pelt0
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Les ponctuations
40
 air seeding  hypothesis
Méchanisme de formation de lembolie
41
Conséquences fonctionelles de la cavitation
From Cochard et al 1996
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Effets de la fermeture stomatique sur létat
hydrique de larbre
La fermeture stomatique évite le développement
dun déficit hydrique intense dans larbre
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Embolie et fonctionnement des stomates
Couplage entre fermeture stomatique et risque de
cavitation
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Sensibilité à la cavitation selon les espèces
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Sensibilité à la cavitation et résistance à la
sécheresse
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Vulnérabilité à la Cavitation

• Pas lié à la taille des conduits pas de
  trade-off hydraulique
• Lié à la structure des ponctuations (Trade-off
  hydraulique ?)
• Limite le fonctionnement stomatique
• Contribue à la résistance à la sécheresse
• Quel est le coût de la cavitation ?

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Hacke et al 2001 Oecologia 126457-461
Densité du bois, anatomie et cavitation
Corrélation entre densité du bois, la
vulnérabilité à lembolie et la rigidité
mécanique des parois
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 coût  de la résistance à la cavitation ?
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Wall collapse in pine needles during dehydration
(Cochard et al 2004)
Pinus cembra 0 MPa
Cryo-SEM
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Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -4 MPa
No cavitation Wall deformation for tracheids in
contact with living cells (thinner walls)
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Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -4.6 MPa
No cavitation Wall deformation for most tracheids
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Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -5 MPa
No cavitation Xylem entirely collapsed
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Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra lt-5 MPa
Cavitation Wall relaxed
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Anatomie comparée des 4 espèces
cembra
mugo
nigra
sylvestris
40 µm
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Functional consequences of xylem collapse and
cavitation
Stomatal closure prevents xylem cavitation in
stems
but not xylem wall collapse in
needles (hydraulic signal?)
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Conclusions

• Le système de circulation de la sève est
  vulnérable car il sopère sous tensions
• Risque dembolie (stress hydrique ou gel)
• Risque de collapsus des parois (stress H)
• Rôle primordial de lanatomie
• Les caractéristiques structurelles du xylème
  imposent des limites fonctionnelles à la plante
• Conséquences sur lécologie