Een wespennest van intriges: twisten en conflicten in insectenkolonies

1
Een wespennest van intriges twisten en
conflicten in insectenkolonies

• Tom WenseleersLaboratorium voor Entomologie
• Afdeling Systematiek en Ecologie der Dieren

2
(No Transcript)
3
Darwiniaanse paradox
Werksters Offeren zich altruïstisch op voor het
goed van de kolonie, hebben meestal geen eigen
nakomelingen. Hoe kan zulk gedrag geselecteerd
worden? Darwiniaanse paradox The sterile
worker caste of the social Hymenoptera poses one
special difficulty, which at first appeared to me
insuperable, and actually fatal to my whole
theory. Darwin (1859)
4
Hoe kan sociaal gedrag ontstaan?
William D. Hamilton (1964)gen voor altruïsme
kan zich verspreiden in de populatie wanneer het
altruïstische gedrag nauwe verwanten ten goede
komt, omdat deze kopieën dragen van de altruïst
zijn genen Nauwe familiebanden essentieel !
5
(No Transcript)
6
Probleem opgelost?
Omwille van haplodiploïde genetische systeem zijn
werksters bij sociale insecten zeer sterk verwant
met zusters (met ¾) Maar is deze hoge
verwantschap voldoende om hun altruïstische
gedrag te verklaren? Of andere factoren ook
belangrijk, bv. sociale druk?
7
Twee voorbeelden van altruïstisch gedrag
1. Vrouwelijke larven die zichontwikkelen tot
werkster in plaats van koningin 2. Werksters die
geen eieren leggen ondanks het bezit van gezonde
eierstokken
8
Altruïsme vrijwillig of gedwongen?
- Hamiltoniaans scenario nauwe familiebanden
leiden tot vrijwillig altruïsme - Alternatief
scenario altruïsme gebeurt niet op vrijwillige
basis maar onder sociale dwang - Hoe kunnen we
deze twee scenarios onderscheiden? Aan de
hand van speltheoretische modellen, die het
optimale gedrag voorspellen in de aan- of
afwezigheid van sociale dwang. Dit optimale
gedrag kan dan vergeleken worden met het
geobserveerde.
9
Speltheorie
John von Neumann Oskar Morgenstern 1944 Theory
of Games and Economic Behaviour
10
Altruïsme voorbeeld 1Een werkster worden
11
Ontwikkelen tot werkster of koningin?
vrouwelijke larve
KONINGIN
EGOISTISCHEOPTIE
WERKSTER ALTRUISTISCHEOPTIE
Wenseleers et al. 2003 J. Evol. Biol.
12
Resultaat model

• wanneer bijen vrij de keuze hebben om koningin of
  werkster te worden dan zou 20-50 koningin
  moeten worden
• uit oogpunt van de kolonie is dit een grote
  overproduktie (vooral werksters nodig om nieuwe
  dochterkolonies te vormen)

Wenseleers et al. 2003 J. Evol. Biol.
13
Honingbij sociale controle
Zich tot werkster ontwikkelen is geen vrijwillig
altruïsme
Door voedselrationering zijn individuen niet vrij
hun kaste zelf te bepalen, slechts 1 op de 10 000
wordt koningin
14
Meeste angelloze bijensociale controle
Zich tot werkster ontwikkelen is geen vrijwillig
altruïsme
koningincel
Door voedselrationering zijn individuen niet vrij
hun kaste zelf te bepalen, slechts 1 op de 5 000
wordt koningin
15
Uitzondering angelloze bijen genus Melipona

• Koninginnen en werksters hebben zelfde grootte
• Geproduceerd in identieke gesloten cellen
• Geen sociale controle mogelijk

Individu kan zelf zijn kaste bepalen
16
Yucatan, Mexico
São Paulo, Brazilië
17
Afwezigheid sociale controle leidt tot anarchie
Melipona angelloze bijenindividuen kunnen zelf
hun kaste bepalen (larven ontwikkelen in
identieke gesloten cellen) 80 ontwikkelen zich
vrijwillig tot werkster, maar ca. 20 worden
koningingoede overeenkomst met model
Wenseleers Ratnieks Proc. Roy. Soc. 2004
18
Overtollige koninginnen gedood
Wenseleers et al. Ethology 2003
19
Effect van sociale controle
veel koninginnen weinig altruisme
SOC. CONTROLE GN. SOCIALE CONTROLE
weinig koninginnen gedwongen altruisme
20
(No Transcript)
21
Andere anarchistische strategie dwergkoninginnen
Schwarziana quadripunctata89 van alle
koninginnen zijn dwergkoninginnen, geproduceerd
uit werkstercellen strategie om sociale controle
te omzeilen zelfde gewicht als werksters 22
van de kolonies hebben een dwerg-moederkoningin
q
Q
w
Q
q
q
Q
Wenseleers et al. 2005 Biol. Lett. Wenseleers et
al. 2004 Am. Nat.
22
Besluit

• kasteontwikkeling meestal sociaal bepaald door
  voeding
• wijfjes dikwijls gedwongen zich tot werkster te
  ontwikkelen tegen hun eigen belang in
• altruïsme is afgedwongen !
• afwezigheid van sociale controle leidt tot
  anarchie (Melipona, Schwarziana)

23
(No Transcript)
24
Altruïsme voorbeeld 2Werkstersteriliteit
25
Werksters kunnen zich voortplanten
kunnen niet paren maar kunnen wel onbevruchte
mannelijke eieren leggen
werkster
koningin
26
Eieren leggen of niet?
EIEREN LEGGEN
EGOISTISCHEOPTIE
GEEN EIEREN LEGGEN
ALTRUISTISCHEOPTIE
Wenseleers, Helantera Ratnieks 2004 J. Evol.
Biol. Wenseleers et al. 2004 Am. Nat.
27
Voorspelling model

• Hamiltoniaanse voorspelling hogere verwantschap
  zou moeten leiden tot minder eileggende werksters
  en meer vrijwillig altruïsme
• Maar ook invloed van sociale druk bij veel
  soorten worden de eieren gelegd door werksters
  selectief gekannibaliseerd of gepoliced door de
  koningin of door andere werksters. Hoe
  effectiever dit gebeurt hoe minder voordelig het
  is om eieren te leggen.

Wenseleers, Helantera Ratnieks 2004 J. Evol.
Biol. Wenseleers et al. 2004 Am. Nat.
28
Ratnieks Visscher Nature 1989
29
Policing door koningin
Polistes chinensis
Dolichovespula maculata
Lasioglossum zephyrum
Bombus ephippiatus
Diacamma sp.
Dinoponera quadriceps
30
Effectiviteit van het politiesysteem
W
W
Worker policing veel
tegen veel effectiefst
W
W
Queen policing
één tegen veel minder
effectief
W
W
Q
W
W
Ratnieks 1988 Am. Nat.
31
Waarom policing?

• Koningin probeert werksterreproductie te
  verhinderen omdat ze meer verwant is met zonen
  dan kleinzonen queen policing
• Werksters proberen reproductie andere werksters
  te verhinderen wanneer ze meer verwant zijn met
  zonen koningin dan met zonen andere werksters.
  Dit is het geval wanneer de moederkoningin paart
  met meerdere mannetjes.Voorbeeld honingbij
  worker policing

Wenseleers Ratnieks Am. Nat. 2006
32

100
100
ANTS
MIEREN
BEES
BIJEN
WASPS
WESPEN
GEEN W POLICING Werksters meest verwant metzonen
andere werksters
W POLICING Werksters meest verwantmet zonen
koningin
workers more related
mannetjes geproduceerddoor werksters
to queen's sons
10
10
t-test, p0.0000000001
1
1
0
0
n90 soorten
-
0.15
-
0.10
-
0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
-
0.15
-
0.10
-
0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
verschil in verwantschap tussen zonen van
werksters vs. koningin
Wenseleers Ratnieks Am. Nat. 2006
33
Welke factor meest belangrijk verwantschap of
sociale druk?

• vergelijkende studie van 10 soorten (9
  wespenhoningbij)
• verwantschap, effectiviteit van politiesysteem
  en eileggende werksters bepaald
• eigen data literatuurgegevens

34
Gedwongen altruisme effectief politiesysteem
oorzaak van werkstersteriliteit
hoe effectiever de policing ? hoe minder
werksters eieren proberen te leggen toont aan
dat altruïsme werksters resultaat is van sociale
dwang en niet gebeurt op vrijwillige basis
Wenseleers Ratnieks Nature 2006
35
Lage verwantschap maakt werksters cooperatiever
meer eileggende werksterswanneer de
verwantschaphoog is ! hoge verwantschap
leidttot minder altruïsme ! kan verklaard
wordenomdat er een strengeresociale controle is
bijsoorten met een lageverwantschap
Wenseleers Ratnieks Nature 2006
36
(No Transcript)
37
Anti-social bee-behaviour. BBC News Magazine Egg
police crack down on broody bees. New
Scientist Cops with six legs. Law and order
among insects. Science News A bug's life -
Orwell style. Imprint Bijenpolitie.
Knack Bijen leven in politiestaat. Quest
Magazine Sociale sancties werken. De
Standaard Diktatur im Bienenstock. n-tv.de
(Duitsland) (No reproductive rights in insect
police states). Kisti (Korea) ?????????
???????????? ????????? ??????????????
???????????? ???????? (Social insect altruism is
maintained by policing methods). Elementy
(Rusland) Insectos decretan pena de muerte
(Insects declare the death penalty). El
Colombiano (Colombia) Insectos reciben órdenes
(Insects receive orders). TVN (Chili)
38
How successive home secretaries and police chiefs
must dream of such arrangements No tricky human
rights laws to navigate. No hand-wringing
solicitors to slow things down or namby-pamby
distractions like, yawn, the Rule of Law. The
regime in question is not that of some tyrannical
Central Asian state it is much closer to home.
It's the Order of the Beehive. Do we, perhaps,
have anything to learn from our six-legged
friends? If your name's Josef Stalin or Kim
Jong-il, you're already there. The unpalatable
truth about our frenetic pollen-hungry friends is
that they operate a sort of mini police
state. BBC News
39
The new study suggests that a typical insect
society is not an obliging commune On the
contrary, says Tom Wenseleers, it resembles a
miniature dictatorship. Outside the royal
chamber, reproduction is verboten. Unauthorized
eggs get terminated. "It's kind of a police
state, really," he said. In effect, insect
colonies enforce a sort of zero-offspring diktat
that makes China's one-child policy look
lenient. National Geographic News
40
Besluit

• wees voorzichtig met journalisten ?
• werkstersteriliteit is geëvolueerd in responsop
  sociale dwang, en heeft niets te maken metnauwe
  familiebanden
• altruïsme is opnieuw gedwongen !
• lage verwantschap leidt tot een strengere sociale
  controle en tot verhoogd sociaal gedrag

41
Dank aan
Francis Ratnieks
Kevin Foster

• D. Alves, V. Imperatriz-Fonseca, J. Quezada, M.
  RibeiroA. Tofilski, F. Nascimento, K. Vuerinckx
  M. Archer, N. Badcock, T. Burke, K. Erven A.
  Hart, H. Helantera

42
(No Transcript)
43
(No Transcript)