L

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LEcologie spatiale dans un contexte de Biologie
Evolutive

• Jean-Michel Gaillard
• Directeur de Recherche CNRS
• Unité Mixte de Recherche 5558 Biométrie et
  Biologie Evolutive
• Université Claude Bernard Lyon 1 - CNRS

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Ecologie spatiale

•  étude des relations existant entre les
  organismes et leur environnement, avec l'emphase
  particulière sur la composante spatiale de ces
  interactions 

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Organismes et environnement lexemple du
changement climatique

• Signal
• Printemps plus précoce
• Fréquence augmentée des perturbations extrêmes

• Réponse
• Résister
• Bouger
• (séchapper dans lespace)
• Sadapter (séchapper dans le temps)

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Mouvement

• Permet une réponse sur une base spatiale
• Exemple de la migration saisonnière
• Valeur adaptative du mouvement très peu étudiée

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Mouvement

• Permet à lindividu daccéder aux ressources qui
  lui sont nécessaires pour survivre et se
  reproduire
• Est potentiellement central dans le contexte de
  la biologie évolutive

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Des bases de la biologie évolutive à
lacquisition des ressources
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Un seul  théorème  en biologie évolutive

• Fisher (1930) Théorème fondamental de la
  sélection naturelle
• Le taux de croissance de la valeur sélective
  moyenne dun organisme à un temps donné obtenu
  par sélection naturelle par lintermédiaire de
  changements dans la fréquence des gènes est
  exactement égal à la variance génétique de la
  valeur sélective à ce temps

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Principe dallocation dénergie et  Trade-offs 

• Pas daugmentation de la valeur sélective au
  cours du temps observé dans la plupart des
  situations
• Un mélange complexes de relations positives et
  négatives entre variation des traits et valeur
  sélective
• Cody (1966) et Williams (1966) proposent le
  principe dallocation dénergie

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Trade-offs Concept de base
-
Energie disponible
Survival
Survival
Reproduction
Reproduction
Suppose une variation dans lallocation des
ressources seulement
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 Trade-offs  Concept de base

Survival

-
Reproduction
Reproduction
Reproduction
Suppose une variation dans lacquisition des
ressources seulement
Van Noordwjick De Jong 1986
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 Trade-offs  Concept de base
-

La direction du trade-off dépend de l équilibre
entre deux sources de variation

• Acquisition des ressources
• Disponibilité des ressources
• Capacité des individus à exploiter les
  ressources (qualité)

• Allocation des ressources

•  trade-offs  plus probables quand
• Forte variance dans lallocation des ressources
• Faible variance dans lacquisition des ressources

Survival
Survival

-
Reproduction
Reproduction
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Acquisition des ressources

• Une théorie lOptimal foraging theory a été
  proposée la même année que le Principe
  dallocation dénergie par Mc Arthur et Pianka
• Cette théorie stipule que les organismes
  acquièrent leur nourriture de façon à maximiser
  la quantité dénergie nette par unité de temps

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Performance individuelle et habitat

• Performance

?

• Habitat

Pour une grande variété de questions
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Questions les plus fréquentes

• Identifier les facteurs déterminant la présence
  dune espèce donnée
• -gt Niche Ecologique
• Mesurer la part de variation de survie ou de
  reproduction associée à des variations dhabitat
  
• -gt Dynamique de Population/Valeur sélective
• Comprendre le comportement alimentaire en
  relation avec la disponibilité ditems
  alimentaires à lintérieur dun patch
• -gt Optimal Foraging

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La métrique pour mesurer la performance varie

• Niche écologique
• Dynamique
• de Population
•  Optimal Foraging 

P(extinction)
Valeur sélective
Gain énergétique
-gt Est-ce que les mesures dhabitat doivent
différer ?
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Le concept d habitatquelques définitions
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Quest-ce que lhabitat?

• A distinctive set of physical environmental
  factors that individuals of a given species use
  for their reproduction and survival
• mais une telle définition inclut lutilisation
  et même la sélection!
• Quid des habitats qui sont présents mais sont
  contre-sélectionnés?
• L habitat est-il
• Continu ou discontinu?
• Une définition valable à toutes les échelles?
• Souvent défini comme
• Laire détude!
• La disponibilité totale des ressources

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Utilisation dhabitat

•  The way in which an individual or species uses
  habitats to meet its life history needs 

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Sélection dhabitat

• A hierarchical process of behavioural responses
  that may result in the disproportionate use of
  habitats
• qui influence la performance
• Mesure lécart entre la disponibilité et
  lutilisation
• Beaucoup dapproches et de méthodes différentes!
• RSF, ENFA, MADIFA, KSELECT.

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Sélection dhabitat

• Un continuum de niveaux de sélection
• Depuis la sélection dun item alimentaire par un
  individu donné jusquà la sélection dune niche
  écologique by lensemble des individus dune
  espèce donnée

Quatre niveaux hiérarchiques de sélection
principaux (Johnson 1980 Ecology) 1er ordre
sélection pour une aire de distribution 2nd
ordre sélection pour un domaine vital 3ième
ordre sélection pour un patch 4ième ordre
sélection pour un item alimentaire
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Une théorie pour la sélection dhabitat
22
Density-Dependent Habitat Selection
Performance
Ideal Free Distribution




Habitat 2


Habitat 1
Densité
From Morris 2006 Nature
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Seulement une valeur heuristique!

• Animaux non omniscients
• Animaux non libres
• Stochasticité environnementale
• Données empiriques
• Chevreuil, Mouton de Soay, Cerf, Kangourous,

Rejet de lIFD
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Lee plus souvent, il y a une variation spatiale
de la performance
Le chevreuil comme exemple
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Analyses aux échelles 2 et 3 de Johnson
26
Influence de la qualité dhabitat sur le LRS des
femelles
McLoughlin et al. 2007 Ecology
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Mesure de la qualité de lhabitat

• Observations régulières de femelles marquées
  durant la période de soins maternels
  (mai-décembre) à léchelle de la parcelle
  forestière
• -gt détermination du LRS
• Domaine vital maternel appréhendé par
  lagrégation des parcelles où une femelle donnée
  a été vue durant sa vie (moyenne de 12.1 6.8
  ha)
• -gt sélection d habitat à léchelle du domaine
  vital

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Estimations du modèle de régression (LRS en
variable réponse)
Paramètre Estimation SE
Ordonnée à lorigine 1.367 0.351
b(prairies) 1.316 0.506
Densité de route 0.030 0.008
Log(âge des prairies) - 0.320 0.126
b(forêt mature) - 1.213 0.674
29
Conclusions

• Meilleur modèle avec fort pouvoir explicatif
• (R2 0.59)
• Femelles avec domaine vital incluant prairies et
  forte densité de route avec un LRS beaucoup plus
  élevé

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LRS en fonction de la qualité de lhabitat
LRS
31
Forte co-variation positive entre disponibilité
des ressources, utilisation, et sélection des
types dhabitat
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Quelques questions non-résolues et perspectives
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Mesurer la qualité de lhabitat
Un sujet controversé

• Densité de population?
• e.g. Van Horne 1983 vs Bock and Jones 2004
• Performance des individus?
• effets confoundants des infuences non associées à
  lhabitat
• Rôle des variables non-reliées à lhabitat?
• prédation, compétition, attraction, ... Mais
  est-ce vraiment indépendant de lhabitat?
• Simplement lenvironnement physique?
• probablement non la quality est une
  caractéristique specific de lespèce

quelquefois oublié!
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Impliquer des perspectives en termes dhistoire
de vie dans les problématiques de sélection
dhabitat
Une question difficile

• Plus rapide dobtenir des données
  dutilisation/sélection dhabitat à court terme
  plutôt que des données sur la performance
  individuelle à long terme
• Qualité de lhabitat spécifique à lespèce, à la
  population, voire même à lindividu ou à lannée

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Conséquenceune réponse fonctionelle non-linéaire
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Combiner histoire de vie sélection dhabitat
importance pour la conservation

• Les caractéristiques de lhabitat qui sont
  préférées ou le plus utilisées ne sont pas
  forcément celles qui déterminent la performance
  individuelle
• -gt analyses de sensibilité des mesures de
  performance aux caractéristiques de lhabitat,
  pour une utilisation en biologie de la
  conservation?

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Une étude de cas sur le mouton de Soay à
léchelle de la population
Ezard et al. 2008 Am. Nat
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Objectifs

• Asseoir la contribution relative des composantes
  de la valeur sélective au taux de croissance à
  long terme de la population en fonction de
  lhabitat
• Une analyse demographique stochastique
• 3 types dhabitat de qualité variable (au cours
  du temps)
• Herbe basse, fort NAO
• Herbe haute, faible NAO
• Herbe haute, fort NAO

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Le contexte
40
Les résultats
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Conclusions

• La contribution des composantes de la valeur
  sélective au changement de taux de croissance de
  la population dépend de la qualité de lhabitat
• Le rôle de la survie prédomine toujours mais est
  moins fort pour lhabitat de meilleure qualité
• Les femelles adultes contribuent moins dans
  lhabitat de meilleure qualité
• Les juvéniles contribuent le plus quand la
  qualité de lhabitat est la plus forte

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Problèmes déchelle
Faire correspondre le temps, lespace, et la
mesure de performance
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TEMPS
Echelle
Performance
Espèce
106 ans
Probability dextinction
Population
102 ans
LRS, l, pi, ...
Individu
jour /an
Gain énergétique
min/heure
Individu
ESPACE
sec/min
Domaine vital
Distribution de lespèce
Item alimentaire
Aire détude
Patch
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Merci pour votre attention attention