Presentaci

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AUXINAS
Ácido indolacético es la auxina más ampliamente
distribuída en plantas
c
1998 Sinauer Associates,Inc.
2,4-D y NAA son auxinas sintéticas, usadas como
reguladores del creci- miento a bajas
concentraciones y como herbicidas a altas dosis.
(Buchanan et al., 2000)
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Requerimientos estructurales básicos para la
actividad auxínica

• Presencia de una carga negativa en el grupo
  carboxilo de la
• cadena lateral separada por una distancia de 0.5
  nm de una
• carga residual positiva
• Anillo indólico no es esencial para la actividad
  auxínica,
• aunque un anillo aromático está presente en la
  gran mayoría de
• los compuestos auxínicos

Separación de la carga parece ser un requisito
estructural esencial para la actividad auxínica
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Biosíntesis meristemas apicales de tallo, hojas
jóvenes y frutos en desarrollo
Existen varias vías de biosíntesis para el IAA

• Dependientes del
• triptofano
• Ruta del ac. Indolpirúvico
• Ruta de la triptamina
• Ruta de la indolacetaldoxima

(Buchanan et al., 2000)
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2) Independientes de triptofano elucidación via
análisis genético de mutantes de maíz (orp) y
Arabidopsis (trp2, trp3) con una capacidad de
síntesis de triptofano muy reducida
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Varios factores regulan los niveles de IAA libre
en el citosol
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mayoría del IAA en la planta está en forma
conjugada

• Funciones de las formas
• conjugadas
• Almacenamiento
• Transporte
• Protección contra
• degradación oxidativa

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Existen varias vías de degradación para el IAA

• Oxidación descarboxilativa por medio de la
  enzima IAA oxidasa
• 
  (peroxidasa)

Indol-metanol, indol-aldehído y
ácido indol-carboxílico han sido aislados de
plantas superiores
Ruta descarboxilativa tiene una importancia
relativa menor en la regulación del pool
endógeno de IAA
(Buchanan et al., 2000)
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2) Oxidación no descarboxilativa conjugados
IAA-aminoácidos son intermediarios en las vías
no descarboxilativas que desactivan IAA
otras vías no decarboxilativas que degradan IAA y
que involucran reacciones de conjugación han
sido identificadas en Zea mays and Vicia faba
(Buchanan et al., 2000)
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La mayor síntesis de IAA en agallas y tumores
inducidos por Agrobacterium tumefaciens es el
resultado de la expresiónde dos genes
bacterianos (iaaM y iaaH) transferidos a la
planta cuando el T-DNA se integra al genoma del
huesped
Vías de biosíntesis y conjugación en A.
tumefaciens y Pseudomonas savastanoi
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Plantas transgénicas con expresión constitutiva
de los genes de A. tumefaciens iaaM y iaaH
presentan mayores contenidos de IAA libre y
conjugado

• efectos fenotípicos (Nicotiana tabacum)
• dominancia apical pronunciada
• enanismo
• formación excesiva de raíces adventicias
• epinastia foliar
• lignificación excesiva
• mayor formación de floema y xilema
• producción floral anormal

Algunas de las características fenotípicas de
plantas sobreproductoras de IAA (ej.inhibición
de la elongación del tallo) son debidas a la
mayor tasa de biosíntesis de etileno asociada
con la sobreproducción de IAA
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Transporte vía floema vía
transporte polar (en tejidos
no-vasculares)
Unidireccional (basí- peto en tallos y acró- peto
en raíces) Velocidad 100 veces menor que la
floemá- tica (1 cm h-1) Influjo y eflujo de
auxinas requiere energía metabólica (inhibidos
por falta de O2 e inhibidoes metabólicos)
auxina es la única hormona que es transportada
polarmente gradiente
Inhibidores del transporte auxínico
polar bloquean el eflujo de auxinas y no el
influjo
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Modelo quimiostático
Entrada de IAA difusión pasiva (IAAH) o por
cotransporte activo secundario (IAA-)
H-ATPasas del plasmalema mantienen un pH bajo
en la pared celular pH en el citosol es neutro
predomina la forma aniónica IAA- salen de la
célula por carriers de eflujo ubicados en el
extremo basal de las célu- las transportadoras
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Mutantes del transporte auxínico
AUX1 auxin resistant 1 (Arabidopsis)

• candidato para el carrier de influjo auxínico
• codifica proteína de membrana similar a permeasa
• (funcionan como H-simporters)
• mutación en este gen confiere resistencia a
  auxinas e
• etileno pero también afecta el gravitropismo
  radicular

PIN1, PIN2 pin-formed (Arabidopsis)

• familia de genes que codifican prot. de membrana
  con simi-
• litud a los transportadores procariotas y
  eucariotas
• malformaciones florales y reducción del
• transporte polar auxínico en la inflorescencia
  (pin1)
• fenotipo agravitrópico e insensibildad a auxinas
  (pin2)

PIN2AGR1EIR1 es esencial para el gravitropismo
radicular y codifi- caría un componente del
carrier de eflujo auxínico, predominantemente expr
esado en raíces
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Modelo
2H
IAA
2,4-D
AUX1

NPA
NAA
TIR3
Transporte auxínico polar 1) importante
para embiogénesis (pin1, mp) 2) necesario para
las etapas tempranas del desarrollo de raíces
laterales (tir3)
PIN1
IAA
3) Implicancias en la organización de los
meristemas florales (pin1, mp, pinoid)
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Efectos fisiológicos
1) Participación en la regulación del ciclo
celular
2) Auxinas promueven la elongación celular en
tallos y coleoptiles pero lo inhiben en raíces
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Tiempo lag mínimo para el crecimiento inducido
por auxina es de 10 minutos Estimulación del
crecimiento por auxina requiere energía
Respuesta a auxinas depente de la dosis
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Auxinas incrementan la extensibilidad de la pared
celular
hipótesis del crecimiento ácido basada en la
extrusión protones inducida por auxina, a través
de H- ATPasas de membrana, que acidifican el
apoplasto activando enzimas que ablandan la
pared celular
expansinas prot. de
pared celular que alteran la extensibilidad de la
pared en respuesta a pH ácidos
extensibilidad de la pared celular tiene un rol
clave en morfogénesis
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• 3) Participación en respuestas trópicas
• fototropismo
• gravitropismo

modelo Cholodny-Went basado en la redistribución
lateral de auxina y el subsequente crec.
diferencial
4) Regulación de la dominancia apical 5) Efecto
promotor en la formación de raíces laterales y
adventi- cias
mutante superroot de Arabidopsis mayor síntesis
de auxina estimula una formación excesiva de
raíces laterales (fenotipo letal)
6) Regulación del desarrollo floral ( mutantes
pin)
7) Inducción de cuajado de frutos y partenocarpia
8) Inducción de diferenciación de tejidos
vasculares
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Modo de acción

• respuesta celular a la señal hormonal depende
  de
• Número de receptores
• Programa de desarrollo (tipo de genes expresados
  en ese momento)
• Presencia de otras moléculas señalizadoras

Modelo de activación auxínica de la vía de
ubiquitinación
IAA
AXR1
AXR1
ATP
estimula activación
ECR1
ECR1
RUB
o síntesis
heterodímero
RUB
activación de E3
E3
RUB
E1
E2
ubiquitinación y degradación de proteínas
nucleares
U
U
Vía de ubiquitinación
1998 Sinauer Associates,Inc.
c
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E1 enzima activadora de la ubiquitina E2
enzima conjugante de la ubiquitina E3 ligasa de
la ubiquitina a las proteínas target
puede ser una proteína aislada o un complejo de
proteínas (ej. SCF TIR1)
Modelo auxina activa la destrucción (a través de
una vía dependiente de ubiquitina) de proteínas
represoras, lo que resulta en la regulación
positiva de genes que responden a auxina
cúales son los target de la vía AXR1-TIR1?
Candidatos proteínas Aux/IAA
codificadas por una familia de genes de inducción
temprana por auxinas