Diapositiva 1

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LA PARETE CELLULARE La parete della cellula
vegetale è presente nelle cellule di tutte le
piante. Manca solo in alcuni organismi inferiori
quali alcuni funghi ed alghe. La parete
cellulare svolge numerose funzioni
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1)     permette alla cellula di acquisire una
forma definita 2) protegge da danni ed
infezioni causati dallattacco di batteri e
funghi patogeni 3)  protegge la cellula da
shock omeostatici cioè regola e limita la
quantità dacqua che la cellula può assumere
dallambiente esterno e le impedisce quindi di
scoppiare in ambienti con basse concentrazioni
saline 4)   fornisce resistenza e protezione
alla cellula per il suo carattere di scatola
rigida 5) interviene attivamente in molti
processi fisiologici (es. assorbimento,
diffusione e trasporto dacqua, traspirazione,
ecc).
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Parete primaria
Lamella mediana
Spazi extracellulari
Plasmodesmi
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PARETE CELLULARE LAMELLA MEDIANA (comune tra 2
cellule contigue) SOSTANZE PECTICHE proteine
strutturali ed enzimatiche, NO CELLULOSA   PARETE
PRIMARIA (accrescimento embrionale e per
distensione si forma a ridosso della lamella
mediana) 1) MATERIALE FIBRILLARE (cellulosa
nelle piante superiori, chitina nei funghi) 2)
MATRICE H2O (70 del peso fresco) emicellulose,
sostanze pectiche, proteine e lipidi  
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COMPOSIZIONE CHIMICA della PARETE CELLULARE La
parete cellulare è costituita MATERIALE
FIBRILLARE, costituito da CELLULOSA che forma un
reticolo rigido, MATRICE (emicellulose,
sostanze pectiche, proteine e lipidi) che riempie
gli interstizi del materiale fibrillare.
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Le SOSTANZE PECTICHE sono macromolecole derivate
dalla polimerizzazione dellACIDO GALATTURONICO
che è un derivato ossidato dello zucchero
galattosio.   Il polimero dellacido
galatturonico è detto ACIDO PECTICO. Esistono
altre forme chimiche dellacido pectico es.
pectine (acido pectico che è stato metilato) o
pectati di calcio e magnesio (più catene di acido
pectico legate tra loro da molecole di Ca e Mg).
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Acido pectico
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(No Transcript)
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CELLULOSA La cellulosa è un polimero del GLUCOSIO
che è uno zucchero a 6 atomi di carbonio. Le
varie molecole di glucosio sono legate tra loro
mediante LEGAMI GLUCOSIDICI b-1,4 cioè le
molecole di glucosio sono ruotate le une rispetto
alle altre di 180. I disaccaridi di glucosio
legati mediante legami b-1,4 sono chiamati
CELLOBIOSIO.
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(No Transcript)
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La cellulosa viene formata da un complesso
proteico enzimatico detto CELLULOSA SINTASI
situato a livello della membrana plasmatica delle
cellule vegetali.
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(No Transcript)
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Il numero di molecole di glucosio che
polimerizzano formando la cellulosa è variabile
da 2000 a 15000. Le molecole di cellulosa sono
disposte parallelamente luna rispetto allaltra
associate in MICELLE (5 molecole di cellulosa) le
quali poi si associano in MICROFIBRILLE (circa
1000 molecole di cellulosa). A loro volta le
microfibrille si associano tra loro a formare
delle MACROFIBRILLE.
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(No Transcript)
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Sulla superficie esterna della cellula vegetale
le molecole di cellulosa formano legami con altri
polisaccaridi presenti e ciò va a costituire una
specie di reticolo rigido appiattito e resistente
cioè la COMPONENTE FIBRILLARE della parete
cellulare. La cellulosa può essere degradata
SOLO da alcuni organismi che sono in grado di
scindere il legame b-1,4. Es. funghi del
marciume del legno alcuni batteri termiti e
scarafaggi bovini ed ovini (nel loro apparato
digerente ci sono appositi batteri).
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COMPOSIZIONE della MATRICE Gli spazi tra le
fibrille di cellulosa sono occupati dalla MATRICE
costituita principalmente da H2O, e poi da
EMICELLULOSE, SOSTANZE PECTICHE (o sali di acidi
pectici es. pectati di Ca o Mg) e GLICOPROTEINE.
La composizione chimica della matrice varia
considerevolmente tra specie diverse, tra cellule
della stessa pianta e durante i processi di
crescita e differenziamento dello stesso
tessuto.   Le EMICELLULOSE sono un gruppo
eterogeneo di polisaccaridi ed interagiscono con
le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri
della matrice. Sono costituite da catene lineari
di glucosio che hanno ramificazioni laterali
formate da diversi tipi di zuccheri (es. xilosio,
galattosio, fucosio).
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GLICOPROTEINE di PARETE Proteine strutturali
(ricche di aminoacidi quali serina,
idrossiprolina e lisina che formano legami
covalenti con le emicellulose) alle quali si
legano molecole di zuccheri in particolare
arabinosio e galattosio. Esistono due
principali categorie di glicoproteine di parete
le ESTENSINE che favoriscono lestensibilità
della parete le LECTINE che svolgono un ruolo
importante nei processi di riconoscimento e
compatibilità tra le varie cellule (es.
impollinazione e resistenza ai parassiti)
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Modello Lamport
Ponti isoditirosinici
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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Nelle piante pluricellulari, la parete della
cellula è unita alla pareti delle cellule
adiacenti da uno strato comune detto LAMELLA
MEDIANA. Questo strato è particolarmente ricco
di sostanze pectiche. Alcuni funghi patogeni
agiscono utilizzando enzimi che demoliscono le
pectine detti PECTINASI. Luso di tali enzimi
provoca la separazione tra loro delle singole
cellule evidenziando la funzione di queste
sostanze di collante tra le cellule.  
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La frequenza dei plasmodesmi può variare da
tessuto a tessuto.
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Tutte le cellule vegetali hanno una parete
sottile detta PARETE PRIMARIA che si trova tra la
lamella mediana e la membrana plasmatica ed ha
uno spessore uniforme, è flessibile, estensibile
e dotata di grande resistenza. La sua
formazione inizia durante la divisione cellulare
e si completa durante la fase di accrescimento
per distensione della cellula. Le microfibrille
di cellulosa della parete primaria formano una
tessitura dispersa presentando tutti i possibili
orientamenti e sono immerse nella matrice assai
ricca di acqua oltre che di pectine.
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Alcune cellule vegetali che devono essere
particolarmente resistenti (es. quelli che hanno
funzione meccanica o di sostegno) presentano la
PARETE SECONDARIA. Nella parete secondaria la
percentuale di fibrille di cellulosa è assai
maggiore rispetto alla matrice, specialmente in
quelle con funzione meccanica (es. fibre
legnose). In tali cellule la parete secondaria
presenta molti strati concentrici, in cui
lorientamento delle fibrille presenta una
tessitura parallela ed è diversa da strato a
strato. Questa disposizione permette di resistere
alle forze di trazione.
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Strati concentrici della parete secondaria
Parete primaria
Lamella mediana
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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• PARETE SECONDARIA (si forma dopo laccrescimento
  per distensione a ridosso della parete primaria,
  in senso centripeto per apposizione di lamelle
  sovrapposte)
• MATERIALE FIBRILLARE cellulosa con fibrille
  strettamente impachettate e parallele con
  orientamento rispetto allasse longitudinale
  della cellula diverso a seconda dei vari strati
  (95 del peso fresco),
• 2) MATRICE (molto scarsa).

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MODIFICAZIONI della PARETE SECONDARIA   La parete
cellulare, durante la vita della cellula, assume
spesso nuove caratteristiche chimico-fisiche, in
stretto rapporto con le funzioni che deve
svolgere. Le principali modificazioni della
parete avvengono per INCROSTAZIONE, cioè
infiltrazione di materiali tra gli spazi
interfibrillari delle molecole di cellulosa, per
APPOSIZIONE sulla parete di materiali che ne
aumentano limpermeabilizzazione e per
GELIFICAZIONE.
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  TIPI DI MODIFICAZIONI Per INCROSTAZIONE 1)   
Lignificazione 2)    Pigmentazione 3)   
Mineralizzazione Per APPOSIZIONE 1)   
Cutinizzazione 2)    Cerificazione 3)   
Suberificazone Per GELIFICAZIONE
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LIGNIFICAZIONE   Consiste nella deposizione di
LIGNINA nella matrice a livello delle
emicellulose e delle sostanze pectiche. La
LIGNINA è un polimero costituito da monomeri di
varie molecole aromatiche (es. alcol
coniferilico) cioè contenenti un anello a sei
atomi di carbonio, che si possono legare tra loro
in vari modi.
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(No Transcript)
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Cellule lignificate sono quelle dei vasi del
legno della pianta, con funzione di trasporto
dellacqua e ioni inorganici su distanze anche
particolarmente lunghe, o le fibre
sclerenchimatiche, che hanno funzione meccanica
di sostegno della pianta. La lignificazione
delle pareti cellulari conferisce rigidità alle
strutture cellulari, le rende più impermeabili e
resistenti agli attacchi di microrganismi La
deposizione delle lignine avviene a partire dallo
strato della parete secondaria più vicino alla
membrana plasmatica, per poi procedere per
infiltrazione a tutta la parete ivi compresa la
parete primaria e la lamella mediana. Quando
laccrescimento e la lignificazione sono finiti
la cellula muore.
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La lignina si colora con la FLUOROGLUCINA ACIDA
colore rosso delle fotografie.
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PIGMENTAZIONE   I processi di lignificazione sono
normalmente accompagnati da pigmentazione. La
pigmentazione si verifica per impregnazione della
parete ad opera di sostanze più o meno colorate
(bruno-rossastre) come i TANNINI ed i POLIFENOLI.
Queste sostanze hanno forti proprietà
antisettiche. Es. semi di Ricino, legno debano,
cortecce degli alberi.
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Queste sostanze hanno forti proprietà
antisettiche. Ad es. le foglie delle querce
ricche di questi composti (tannini) si seccano,
si disidratano, cadono ma marciscono pochissimo.
Alcuni funghi hanno dei pigmenti chiamati
FLAVONOIDI localizzati nella parete cellulare.
Nelle piante superiori questi pigmenti di solito
si localizzano nel vacuolo.
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MINERALIZZAZIONE   Nella parete cellulare si
possono depositare sostanze minerali quali
carbonato di calcio (Ca2CO3), ossalato di Ca,
biossido di silicio (SiO2, silice) che la rendono
assai dura e resistente. Si ha CALCIFICAZIONE
quando lincrostazione è di carbonato di calcio
es. peli delle foglie di zucca ed in certe alghe.
Molte alghe sono impregnate di carbonato di
calcio sono responsabili della formazione della
roccia calcarea (es. alga Chara), mentre altre
sono responsabili della formazione, assieme ai
coralli, delle barrire coralline e degli atolli.
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Il pelo urticante dellortica è dato da un ago di
silice nella porzione apicale e da carbonato di
calcio nella porzione basale.
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CUTINIZZAZIONE e CERIFICAZIONE
(apposizione)   La parete delle cellule che sono
disposte sulla superficie delle foglie o di un
giovanissimo ramo (STRATO di EPIDERMIDE) è
protetta nella faccia rivolta verso lesterno da
una pellicola, detta CUTICOLA che è costituita da
CUTINA un polimero degli acidi grassi. La
cuticola conferisce alla parete utili doti di
impermeabilità allacqua ed, in minor misura, ai
gas atmosferici. La cellula, però essendo coperta
di cuticola solo sulla faccia esterna, può
ricevere acqua e nutrimento dalle cellule vicine
e rimane vitale.
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cuticola
epidermide
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(No Transcript)
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SUBERIFICAZIONE   Modificazione della parete
secondaria dovuta alla SUBERINA sostanza
costituita da acidi grassi a catena molto lunga
(18-24 atomi di carbonio), coniugati con alcoli e
sostanze fenoliche (da qui la colorazione bruna).
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(No Transcript)
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La suberificazione coinvolge tutta la parete. La
suberificazione avviene soprattutto nelle piante
che si estendono in larghezza ed avviene con
deposizione di lamelle di suberina alternate a
lamelle di cellulosa a partire dalla lamella
mediana. La parete delle cellule suberificate
non è così spessa come quella di quelle
lignificate inoltre ha grande proprietà di
impermeabilizzazione e fa da coibente. Le cellule
hanno lume cellulare ridotto. Le cellule
suberificate sono cellule morte.
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(No Transcript)
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GELIFICAZIONE   Frequente è la formazione di
MUCILLAGINI dovuta d un aumento delle sostanze
pectiche. La parete, in tal caso, assume un
aspetto mucillaginoso e in presenza di acqua si
rigonfia enormemente. Cellule a mucillagine si
trovano nei fiori del tiglio, nelle radici, nelle
foglie e nei fiori e nel tallo di alcune alghe
rosse che proprio per la loro caratteristica sono
utilizzate per la produzione della gelatine detta
agar e sono pertanto dette agarofite.