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3(No Transcript)
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???????? ? 12384 0,17 0,17 0,13 0,12
?????????? 45000 1,25 0,85 0,50 0,50
??? 69000 0,52 0,34 0,14 0,11
??? 140000 0,13 0,08 0,05 0,10
???????? 250000 0,82 0,38 0,16 0,10
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????? ????????? ??????????? ? ????????????????
????????? ??????? ? ?????? ?????????? ?????????
????.
Teresa Cunha and Raquel Aires-Barros. Large-Scale
Extraction of Proteins//MOLECULAR BIOTECHNOLOGY
Volume 20, 2002, ?. 29-40
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???????????????? ???????????????? ???????????????
????? ? ????? ?? ???.
Kristina Berggren, Folke Tjerneld, Andres Veide.
Peptide fusion tags with tryptophan and charged
residues for control of protein partitioning in
PEGpotassium phosphate aqueous two-phase
systems//Bioseparation 9 6980, 2000.
67?????????????????? ??????
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Phase Chromatography).
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????????????-??????????????? ? ????? ??????????
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?)
?)
Pedersen J., Lauritzen C., Madsen M.T., Dahl S.W.
Protein Expression and Purification 1999. Vol.
15. P. 389400.
87???????? ?????????????
?????? ???????????? ????? ???????????? ? ??????
????????? ?????????
??????? ?????? ?????? (?. ?.) ?????????????????? ?????? (kDa)
????-Arg 56 (?????? 5) RRRRR 0.80
????-His 210 (?????? 6) HHHHHH 0.84
FLAG 8 DYKDDDDK 1.01
Strep-tag II 8 WSHPQFEK 1.06
c-myc 11 EQKLISEEDL 1.20
S-?????? ?????? ? 15 KETAAAKFERQHMDS 1.75
HAT 19 KDHLIHNVHKEFHAHAHNK 2.31
3x FLAG 22 DYKDHDGDYKDHDIDYKDDDDK 2.73
88???????? ?????????????
??????? ?????? ?????? (?. ?.) ?????????????????? ?????? (kDa)
??????????-??????????? ?????? 26 KRRWKKNFIAVSAANRFKKISSSGAL 2.96
?????????-??????????? ?????? 27189 ?????? 3.00-20.00
SBP 38 MDEKTTGWRGGHVVEGLAGELEQLRARLEHHPQGQREP 4.03
?????-??????????? ????? 51 TNPGVSAWQVNTAYTAGQLVTYNGKTYKCLQPHTSLAGWEPSNVPALWQLQ 5.59
89??????? ? ??????? ?????? ??? ????????? ????????
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Poly-Arg ??????????????? ????? ???????? ???????? NaCl (0 to 400 mM), pHgt8.0
Poly-His Ni2 -NTA Co2-CMA (Talon) ???????? 20-250 mM ??? ?????? pH
FLAG ????-FLAG ?????????????? ?? pH 3.0 or 2-5 mM EDTA
Strep-tag (AWRHPQFGG) Strep-Tactin (???????????????? ????????????) 2.5 mM ????????????
c-myc (EQKLLSEEDLN) ??? ?????? pH
S S-???????? ?????? ? 3 M ????????????????????, 0.2 M ??????, pH 2, 3 M MgCl2
HAT (????????? ???????????? ????????) Co2 -CMA (Talon) 150 mM ???????? ??? ?????? pH
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???????? ???????? ??????? ??????? ??????
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SBP ???????????? 2 mM ??????
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????????? ???????????? ?????????, ?????????
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??????????? ???????? ?????????? ????????? ?
???????????? ????????? ????????? ????????. R.
Hirata, Y. Ohsumi, A. Nakano, H. Kawasaki, K.
Suzuki, Y. Anraku. Molecular structure of a gene,
VMA1, encoding the catalytic subunit of
H-translocating adenosine triphosphatase from
vacuolar membranes of Saccharomyces
cerevisiae//J. Biol. Chem. Vol. 265, No. 12, pp.
6726-6733,1990
92?????????? ???????????
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111????????????? ? ?????????? ?????????? ????
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