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• e-mail kartavtsev_yu48_at_hotmail.com

2
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3
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4
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5
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?????????????? P. Hebert ? B. Ward

6
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Class Barco-ded Species Prog-ress Class Barco-ded Species Prog-ress
Actinopterygii 3623 27984 13 Cephalaspidomorphi 9 42 21
Elasmobranchii 259 968 27 Holocephali 15 37 41
Myxini 7 70 10 Sarcopterygii 0 11 0
7
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www.boldsystems.org) (1)
8
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www.boldsystems.org) (2)
9
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10
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  ????????????, 2) ????????? ?????????????? ???????
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  ???????????? ? ?? ???????????? ??????????? ?
  ???????????? ? ???????? ??????????? Leviton et
  al. 1985 http//www.asih.org/codons.pdf), 3)
  ???????? ??????????? ????-????????? ?????????
  ???????? ?????? ? 4) ????????????????? ?????? ?
  ??????? ???? ??????, ??????? ? Fish-BOL
  (http//www.fishbol ), GenBank, NCBI
  (http//www.ncbi.nlm.nih.gov/ ), BolD
  (www.boldsystems.org ) ? FishBase
  (http//fishbase.com/search.php ).

11
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12
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  ??????? ????????? ? ??????????? ????? ??????????
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• ?????????
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  ??????????? ??? ??????? ????????????
  ?????????????????? ????????????, ????????????,
  ??????????? ? ???????????? ???????????.
• ?????????? ???????? Hebert et al., 2004 Ward
  et al., 2005 ?????????, ??, 2006
• Ratnasingham, Hebert, 2007.
• ??????? ??????? Moritz, Cicero, 2004 Funk,
  Omland, 2004.

13
????? ????? ??? ??

• ? ???????? ???????? ??????????? ? ??? ??????? ?
  ??????????? ??? ?????? ??????????? 557 ????? ?
  ?????? ???????? (?????????, ??????, 2004).
  ??????? ???????????? 367 ????? (Froesy, Pauly,
  2005 World Wide Web Fishbase).
• ??????????????? ????? ??????? ????? 568
  (Froesy, Pauly, 2005 Fishbase, 2005). ?.?.,
  ????? ????? ????? ??? ? ?????? ?????????? 1125.
  ?????? ?? ????? ?????? ???????????? ? ?????????
  (2007) ?????? ????? ??????? ??? ????????? ????
  ?????????? 366 ?????, ? ????? ? ?? ? ????????????
  ????? ??????? 1153 ????? ???????????? ? ??? ??
  170 ????????, 39 ??????? ? 5 ??????? (????????,
  2005). ????? ???????, ??????????? ?????? 1200
  1400 ?????, ? ??? ????? ????? ??????????
  ????????? Fish-BOL, ??????, ?????? ???????????.
• ??????? ?????? ?? ???, ? ?????????? ?????
  ??????? ???????? ?????????? ????????????, ?
  ?????? ????????????????? ? ?????????????? ????
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  ?????????? ???????? ? ??????? ????? ??????.

14
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  (???), ????????????? ???????? (???),
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  ???????????? (?????), ???????? ???????? ???????
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  ??????????????? ??????????? (???) ? ??.
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  ????. ??????? ????????? ???????? ???????? ????
  (???), ???????-????????? ???????? (???), ????????
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  ??????????????? ??????????????? ???????????
  (????), ????????????? ???????? ??????? ?????????
  ? ???????????? (?????-?????) ? ??.

15
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Chair Masaki Miya Vice Chair Shunping He The
members are Nina Bogutskaya Seinen Chow
Shunping He Yuri Kartavtsev Keiichi Matsuura
Masaki Miya Mutsumi Nishida Ekaterina Vasilieva
North East Asian Regional Working Group
16
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• ??????????
• ????????????????? ?????? (????, ??? ? ??.
  ????????? ???).
• ????????? ??? (? 2007 ?.?).
• ????????? ??? ??? (? 2007 ?.?).
• ????????? ??????????? (?).
• ???? ???????? (?).
• ???????
• Fish-BOL (????? ?????????? ??? ?????????????????
  ??????????? FAO, World Bank etc.).

17
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18
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19
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????????? - ?????? ???????? - ????? - ????????
l I I
I I I I
I I I l
l (???????? ???) 600 500
450 400 350 300 250
200 150 100 50 0 PRECAM-
ORDO- SILU- DEVO- CARBONI PER-
TRIAS-JURAS CRETA- CENOZOIC BRIAN
CAMBRIANVICIAN RIAN NIAN FEROUS MIAN
SIC SIC CEOUS ??????????? ?????
??????????? ???????? ? ????? ?????????? ??????
????? ?? ????????? ?????????????????? ?
??????????????? ?????? (?? McLaughlin, Dayhoff,
1972 ???????. ?? Nei, 1987).
20
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• ??? ??????????? (?????) ??? ????????? ????????,
  ?????? ????? 16-18000 ?? (??? ???????????). ???
  ?????????? ???????????? ??????, ????? ???? ???
  ????? ??????? ??????????? (Lee et al., 2001 Kim
  et al., 2004 Kim et al., 2005 Nagase et al.,
  2005 Nohara et al., 2005) ? ????, ??? ??????????
  ? ? ?????? ??????????? ????????, ??????? ????????
  (Anderson et al., 1981 Bibb et al., 1981
  Wallace, 1992 Kogelnik et al., 2005). ??????
  ?????? ???????????????? ?????? (??????????)
  ???????? ??????????? ?????? (CR ??? D ?????),
  ??? ????????????? ???? ?????? ?????????? ?
  ?????????, ??????? (16S) ? ????? (12S)
  ??????????? ????, 22 ???? ? 13 ?????????????
  ?????.
• ???????????????? ???????????? ?????? ??????????
  ?????????????????? ????????? ?????, ? ??? ?????
  ? ????? ??????? ???, ???? ? ????????? ???? ???
  ???? ?????????? ??? ???? ????? ? ??????
  ?????????. ???????? ????????? ? ????????????
  ?????????????????? ????? ????????? b (Cyt-b) ?
  ???????? ???????? 1 (C?-1), ??????? ????????????
  ??? ????????? ???????? ?? ?????? ??? ?????????
  (Johns, Avise, 1998 Hebert et al., 2004
  ?????????, ??, 2006). ????? ???????????????????,
  ??????? ???????????????? ??????, ???????? ???
  ?????? ????? ????? ?? ???? 16S ????.
• ?????????????????? ????????? ????? ????? ??????
  ????????? ???????????????? ?????? ??-?? ?????????
  ?????? ????? ? ?????????? ???????????? ?/???
  ??????????????? ?????? ??????? (??????????????????
  ?????????? ???????????? ?????). ??? ????????? ?
  ? ?????? ???????? ?????? ? ???? ?? ????. ?????
  ????, ??? ????????????? ?????????????? ????????,
  ???????? ???????? ?????, ????????? ???????? ?
  ????????? ?????????? ? ?????????????
  ?????????????? ???????? ???????
  ??????????????????? ??? ???????????????? ?????
  (Hilish et al., 1996, Miya et al., 2001). ??? ??
  ?????, ??? ????????????? ?????, ?? ???????
  ????????????, ?????????? ????????? ????
  ???????????? ???????? ???????????????????,
  ???????? ???? ??-1, 654 ??.

21
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??????????
??? ??? ????????? ????? ?????
???
???????? ???????? ????????????? ??????????
?????????? ???????? ????????????? ??????????
22
????????? ?? ????????
A
B
???. 1. ??????? ??? ????????????? ???????,
Hypoglossus elasodon (A) ? ?????? ???????,
Pseudopleuronectes obcurus (?).
23
???. 2. ????? ????? ?????????. ???????? ????????
????? ??????????? ???????.
24
????????

• ???????? ??????? ??????????, ?????????????
  ?????????.
• ???????? ??????? (Psedopleuronectes yokohamae)
• ??????? ?????? (P. schrenki)
• ????????????
• ?????? ??????
  
  ?????? ???????
• ????? ? ????? ???????????? ???????????????????
  NCBI
• - Cyt-b ??? ? ?????????? ?????? ?? ???????????
• - 16S ???? ??? ??????????? ? ???????????
  ????????????????? ?????? (Pardo et al., 2005)
• - Co-1 ??? ? ?????? ???? ????? ??????
• ??????? ???????? ?????????? ??? ?????????????
  ??????, ? ????? ??? ?????? ??????????????? ?
  ??????????? ??? ????? ?????? ??????????.

Norman, 1934 Moiseev, 1953 Ivankova, 1995 Sakamoto, 1984 Lindberg, Fedorov, 1993
25
???????? ???????

• ??????? ???????????? ???????????? ? 6 ?????
  ?????? ? ???????? ????????????? ???? ?????? ?
  ???????????? ?????????? ???????????? ???
  Pseudopleuronectes yokohamae P. schrenki ?
  Hippoglossoides elassodon H. robustus.
• ??????????? ??? ???????????? ????????????????
  ????????? Pleuronectidae.

26
???????? ? ?????? (1)
27
???????? ? ?????? (2)

• ???????????? ????? ??????????? ????????????
  ?????? ??????? (???)
• ????????????? ?? ????????? ???? ????????
  ????????? ??? ? ?????????????? ???????
  ?????????-????????? ???????? ? ?????????? ???
  ???????.
• ??? ????????? ??????? ?????? ?? ???? Cyt-b ??? 6
  ????? ?????????? ??? ??????? ? ??????? ???????
  ??? ? ????????? L-12321-Leu (5-GGT CTT AGG AAC
  CAA AAA CTC TTG GTG CAA-3) ? S-LA-16S-H (5-TGC
  ACC ATT AGG ATG TCC TGA TCC AAC ATC-3) ????????
  ???????? ???????? ???????? 8 ???. ?????
  ???????????? ????? ????????????? ?????????,
  ??????????? ??? Cyt-b ?????????? ??? cytb-F,
  5'-ATG GCC AAC CTC CGT AAA TCC CAC CCC CTT C-3' ?
  cytb-R, 5'-CTG GGG CTC TGG ACG CTG AGC TAC TAG
  TGC-3'.
• ??????????? ????? (50 µl) ??? ??? ???????? 5 µl
  10x ??? ?????? (TaKaRa, Japan), 5 µl L-????????,
  5 µl H-????????, 8 µl ????? dNTP, 1 µl ????????,
  0.5 µl Taq ?????????? (5 units/ µl ) ? 30.5 µl
  ???????????????? ????. ??? ??????? ????????? ?
  ???? 35-40 ?????? ??? ??????? 98oC - 25,
  55-60oC - 30 -90 ? 72oC - 60-120 ?? ????.
  ???????? ??? ?????????? ????????????? ? 1.0
  ????????? ????. ???????????, ????????????
  ???????? ?????? ? ????????????? ? ??-?????. ????
  ???????? ????????? ???-????????? ?
  ??????????????? ???? ??????????? ?? ???????
  pCR2.1 (Invitrogen). ?????????????? ??????????? ?
  ?????????????? ???????????? ????????? T7 ??? M13.
  
• ?????? ????????? ?????????????????? ???
• ???????? ????????? ??? ????????????? ??
  ??????????? ?????? 373S (Applied Biosystems
  Inc.).
• ?????????????????? ????? ?????? ?? ???? Cyt-b
  ????? ???????????????? ?? ???????? ? ???????
  ?????????? ????????????????????.
• ??????? ????????? ???????????? ??? ???????????? ?
  ????????????? ???? ??-1 (?????? ? ???????
  ???????).
• ???????????????? ??????
• ?????????????????? ??? ???? ????????? ? ???????
  ????????? ClustalW (Thompsn et al., 1994),
  ??????????????? ? ????? MEGA-3 (Kumar et al.,
  1993). ????????????? ?????????? (??? ???????) ?
  ???????????? ??????? ???????????????????.
  ??????????? ?????? ??? ???????????? ????? ???
  ?????????????? ?????? ???????????????????
  ????????? ? ?????????????? ????????????
  ???????????? ???????? Modeltest 3.7 (Posada,
  Grandall, 1998). ????????????? ???? ????????????
  ?? ?????????? ????????, ??????? ??????
  ???????????? ?????????? (MP), ?????????????
  ????????????? (ML) ? ??????????? (BA), ?
  ????????-?????????? ?? ???? ???????, ??? ???
  ?????????? (Nei, Kumar, 2000 Felsenstein, 2004).
  
• ?????????? ??? ????? ?????? ?????? ?????????? ???
  (20 ???????????????????) ????????? ??? ??????
  ????? TVNIG ? TrNIG. ?????? ??????,
  TrNIG, ???????? ????????? ????????
  ??????????????? ???????? ????? (Akaike), ?????
  ??? ??????, TVNIG, ??????? ??? ?????????
  ???????? ????? ????????????? ?????????????

28
?????????? ? ???????????????? ?? ???????????????
29
???????? ??????????? ???????????????????
??????????? ???? Cyt-b 17 ????? ???????????????
? ?????? ???
30

• ???. 6. ??????????? ???????????? (50) ?????
  (A-B), ???????????? ???????????????? ???????????
  ?? ?????? ???????????? ??????????????????? ????
  Cyt-b ??? ?????????????????? ????? ??????
  (Pleuronectiformes) ? ??????? ??????? ????????
  (out-group). A ????? ??????????? ?? ??????
  ?????? ?????????? ????????? (NJ) ?
  ????????-?????????? (n1000), B ???????????
  ????? ? ????? ???????? ??????? (???????????, )
  ? n106 ????????? ????????????. ????? ???????? ??
  ?????? ?????? ??????-??? (TrNIG) ? ???????????
  ?? ??????? ??????? ???????? ???
  ??????????????, Perciformes ? ???? -
  ????????????? Cypriniformes. ??????? ?????
  ?????????? ??????? ??? ???? ?????? (?? ?????????
  ? ??. 2007, ????????).

31
???. 8. ??????????? ??????????? ????????????
(50) ?????, ???????????? ????????????????
??????????? ?? ?????? ????????????
??????????????????? ???? Co-1 ??? 13
?????????????????? ????? ??????
(Pleuronectiformes) ? ???? ??????? ????????
(out-group). ? ????? ???????? ???????
(???????????) ? n106 ????????? ????????????.
????? ????????? ?? ?????? ?????? ??????-???
(TrNIG) ? ??????????? ?? ???? ??????? ????????
??????????????, Perciformes. ??????? ?????
?????????? ??????? ??? ???? ?????? (???? ??
?????????????? ??????).
32
???. 8. ??????????? ???????????? (50) ?????,
???????????? ???????????????? ??????????? ??
?????? ???????????? ??????????????????? ????
Cyt-b ??? 34 ?????????????????? ????? ??????
(Pleuronectiformes) ? ???? ??????? ????????
(out-group). ??????????? ????? ? ????? ????????
??????? (???????????, ) ? n106 ?????????
????????????. ????? ???????? ?? ?????? ??????
??????-??? (TrNIG) ? ??????????? ?? ????
??????? ???????? ??????????????, Perciformes.
??????? ????? ?????????? ??????? ??? ???? ??????
(?? Kartavtsev et al., 2007, Marine Biol.).
33
p-?????????? ? ??????? ????????? (1)
?-??????????
???????????? ??????

• ???. 4. ?????????? ?????????????? ??????? (ANOVA)
  ? ??????? ???????? p-?????????? ? ??????? ???????
  ????????? ????? ??????????????? ???
  (Pleuronectiformes) (?? ????????? ? ??. 2007,
  ????????).
• ?????????? ?? ??????? ???????? p-??????????.
  ?????? 1. ?????????????, ????? ??????? ?????? ?
  ???? ?? ???? 2. ?????????????, ????? ??????
  ?????? ???? 3. ??????????????, ????? ??????????
  ?????? ?????? ????????? 4. ??????????????, ?????
  ??????? ??????????? ?????? ??????
  (Pleuronectiformes). ?????????? ???????????? ?
  ????????????? ????????? ???????? ??????. SE -
  ??????????? ?????? ???????. ??????? ???????? ??
  ??????? (1) 0.560.07, (2) 3.751.20, (3)
  12.020.21, and (4) 19.330.22.

34
p-?????????? ? ??????? ????????? (2)
?-??????????
???????????? ??????

• ???. 2.6. ??????, ???????????? ????????
  p-?????????? ??? ??????? ??????????????? ???????
  ? ???????????? ??? (Pisces, Siluriformes) ?? ????
  Cyt-b (?? Kartavtsev et al., 2007, Gene).
• ?????? 1 1 ????????????? (Intraspecies), 2
  ????????????? (Intragenus), 3
  ????????????????-??? (Intrafamily), 4
  ?????????????? (Intraorder). ???????? ?????
  ???????? ???????? ????????????? ??????? F
  124.74, d.f. 3 29, p lt 0.0001. SE
  ??????????? ?????? ???????.

35
p-?????????? ? ??????? ????????? (3)
?-??????????
???????????? ??????
???. 2.4. ???????????? ?????????? (p-??????????),
??????????? ??? ?????? ????????????????
(Reptilia, Testudines) ?? ?????????
?????????????????? ??????????? ???? 16S ???? ?
????????? ??????? ????????? (1) ?????????????
?????????, (2) ???? ?????? ????, (3) ???? ??????
????????? ? (4) ????????? ?????? (?? Jung et al.,
2006). ???????? ?-??????????, ??????????? ???
????????? ?????? ???????????? ???????, ??????????
?????????? ????????????? ???????????? ? ???? (1)
????????????? ?????????, (2) ????? ?????? ??????
????, (3) ????? ?????? ?????? ????????? ? (4)
????? ??????????? ??????. ???????? ??????????
????????? (1) 2.330.03, (2) 3.340.48, (3)
6.410.11 ? (4) 11.920.37 (??????? SE).
36

• ???. 5. ?????????????????? ?????? ?????????????
  ??????? ?-?????????? ? ??????? ??????? ?????????
  ?? ????? Cyt-b ? Co-1 ??? ?????? ????????
  ???????? (???????????? 14000 ?????).
• 1 - ?????????????, ????? ??????? ?????? ? ????
  ?? ???? ?????? ? ????? ??????????? 2 ?????
  ???????????? ??????, 3 - ?????????????, ?????
  ?????? ?????? ???? 4. ??????????????, ?????
  ?????????? ?????? ?????? ????????? (?? ?????????,
  ??, 2006).
• ??? ??????, ? ????? ?????????????? ?????,
  ????????? ??????? ????? ? ???, ??? ????? ????????
  ??????????????? ?????????? ?? ??????????????
  ??????, ? ???????????????? ?????????????? ??????
  ?????? ??????? (????? ???????????) ? ???????
  ????????? ? ??????????? ??? ???????? ??????????.
  ?????? ???? ?????? ??????? ????????????? ???
  ?????? ????? ???????? ? ???????? ????????????
  ???????????? ????????? (Johns, Avise, 1998
  Avise, 2001 ?????????, 2005 ?????????, ??,
  2006).

37
???????????? ???????? ? ???????? ??????? ?????
??????? ?? ???????
???. 3.3. ???????????? ???????? ? ????????
?????????? ????? ?? ???????? ??????? ??????? ???
?????. 1 ??????? (I0.84), 2 ???????? ?
????-???????? (I0.78), 3 ???? (I0.63), 4
???? (I0.47). ????? ????????????? ???????? ???
??????? (95)(???? ???? ??????, ?? ?????????,
2005, ? ????????????). ????? ???????, ? ??????
??????? ???????? ???????? ????? ???????????? (1)
???????? ???? ??? ? ????????????? ????????
?????????? ??? ???????????????? ? (2) ???
?????????????? (????????????, ?1) ??????
???????????????, ???????? ????????????? ? ???????
??????? ???????????? ????, ? ???????????
??????????? ?????? ???????????? ???????? ?
???????????? ????????????? ???. ???????? ??????
?? ?????? ???????????? ????? ??????????? ??
????? 7.
38
???????????? ?????????? ????? ?????? ?????????
????? ???????? (?? Avise, Aquadro, 1982)

• ???????? ???????????? ????????? ??? ?????
  ??????????????? ????????, ??? ??? ??????, ?????
  ???? ?? ??????????? ? ????????? ????????????
  ??????, ??? ????? ????? ? ????????? ???????
  ???????? ?????????, ???????? ????????????
  ??????????, ??? ???????? ?????? ????? ? ???? ?
  ???????, ??? ??? ???????? ??? ?????? ???? (???.
  3.4).
• ?????? ???????? ???? ????? ????????
  ???????????????? ? ???? ???????, ? ?????? ???
  ???????????? ? ??????? ??????????? ????? ????????
  ?? ????????? ? ???????. ???? ?????? ???
  ????????????? ? ???? ????? ??????, ??? ? ??????
  ???????, ??? ????? ????? ? ?????????? ?????
  ??????? ? ????? ?????? ? ?????????? ? ??????. ?
  ????? ??????, ????? ???? ????? ??????????????,
  ????????? ?????-?????? ???????, ?????????????
  ???????? ????? ????, ???? ? ?.?., ????
  ?-?????????? ??? ?????????? ???, Dn.

39
??????? ??????????????? (??) ????????????-??????
?????? ??????

• ?????????? ?????????????? ?????? ???????????????
  (???)
• ? ??? ??? ?????? ??????????????? ??? ??????
  ??????? ???????? ?? ??????????????? ????????????.
  ? ????? ?????? ???????????? ???????????
  ???????????????, ??? ?? ??????? ???? ?????????
  ???????? ????????? ??????? ??????????????? ??
  ???? ????????? ?????????????? ?????????? ??? ??
  ???????????? ??????. ???????, ??????? ??????? ?
  ???? ??????????? (Avise, Wollenberg, 1997,
  Templeton, 1998) ?? ????????????? ????????? ????
  ?????????. ? ????? ? ???? ???? ??????????? ?????
  ? ????????????? ??????????????? ?????? (?????????
  ? ??., 2002, ?????????, 2005, ?????????, ??,
  2006), ??????????? ????????? ??????? (??????)
  ??????????????? ?? ?????? ???? ?????????
  ????????????-???????????? ??????????, ? ??
  ??????, ????????? ? ??????????. ???? ?????? ?????
  ???????? ????? ??????? ?????? - ????????????
  ?????????????? ?????? ??????????????? (???).
• ????????? ?????? ??? ???
• ? ???????? ?????? ??? ??????????????
  ???????????-???????????? ????????? ????
  ???????????? ?????????????? ????????, ?????????
  ??????????? (Templeton, 1981). ? ??????????
  ??????? ????????????????? ????? ??? 7 ?????????
  ???????? ??????????????? (???. 4.1). ??? ????????
  ???? ????? ??? ????? D1-D3, ?????????????
  ??????????????? ???????? ??? ??????????? (???.
  4.2). ???? ???? ????? ? ?????????? ??????? ?????,
  ??????? ????????? (1) ???????????? ??????????
  ???????????? ??????????????? ? ????????? ???????
  ?????????? ?? ?????? ??????????? ?????????????
  ??????? ? (2) ??????? ????????????? ?????????
  (?????????) ??? ??????? ??????? ???????????????
  (???. 4.2).

40
???? ??????????????? (??) ????????????-?????????
??? ????? ??????
41
?????????? ?????? ?? ??????? ????????????

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