Title: Diapositiva 1
1METABOLISMO DE COMPUESTOS NITROGENADOS. Profesor
Dra. Aurora Lara Nuñez 3 sesiones Objetivo
particular Este capítulo tiene como propósito
familiarizar a los estudiantes con las
estrategias generales para obtener y asimilar el
nitrógeno y los mecanismos generales para
desechar nitrógeno de compuestos nitrogenados. Se
buscará enfatizar la estrecha interrelación que
guardan las vías de asimilación y degradación de
nitrógeno orgánico con el metabolismo de carbono.
El estudio de todas las vías metabólicas se
enfocará a aspectos generales, como su función
dentro del metabolismo general, el tipo de
reacciones químicas de relevancia, el balance de
masa y energía, la regulación y la localización
intracelular. Se evitará el análisis detallado de
todas las reacciones parciales de la ruta
metabólica. Asimilación y fijación del
Nitrógeno. Formas de eliminación del
Nitrógeno. Relación entre el metabolismo del
Nitrógeno y el del Carbono.
2- Bibliografía
- Buchanan, Gruissem, Jones. Biochemistry and
Molecular Biology of Plants. American Society of
Plant Physiologists. - Capítulos
- 8 - Amino ácidos
- 16 - Nitrógeno
3- Artículos
- Stitt M, Müller C, et al. Steps towards an
integrated view of nitrogen metabolism. 2002. J.
Exp. Bot. 53(370)959-970 (5 personas) - Comparot S, Lingiah G, Martin T. Function and
specificity of 14-3-3- proteins in the regulation
of carbohydrate and nitrogen metabolism. 2003. J.
Exp. Bot. 54(382) 595-604 (2 personas) - Freshi L, Rodrigues MA, et al. 2010. Correlation
Between citric acid and nitrate metabolism during
CAM cycle in the atmospheric bromeliad Tillandsia
pohliana. J. Plant Physiol. 1671577-1583 (3
personas) - Oldroyd GED, Downie JA. Coordinating Nodule
Morphogenesis with Rhizobial Infection in
Legumes. 2008. Annu. Rev. Plant Biol. 59219-46
(5 personas) - Provan F, Aksland L-M, Meyer C, Lillo C. Deletion
of the nitrate reductase N-terminal domain still
allows binding of 14-3-3 proteins but affects
their inhibitory properties. 2000. Plant Physiol.
123757-764. (2 personas) - Schachtman DP, Shin R. Nutrient sensing and
Signaling NPKS. 2007. Annu. Rev. Plant. Biol.
5847-69. (2 personas)
4(No Transcript)
5(No Transcript)
6Fijación de Nitrógeno
Ciclo de transformación de nitrógeno mineral a
orgánico
N es el 4to elemento más abundante en los
organismos vivos 0.1 de la corteza terrestre,
80 de la atmósfera (N2).
El fuego y los rayos combustión interna de
motores y fertilizantes químicos El mayor
suministro de nitrógeno inorgánico a orgánico (N2
a NH3) es a través de la fijación del carbono,
sólo por procariontes. El NH3 producido puede
ser asimilado en aminoácidos y otros compuestos
nitrogenados ó se puede convertir en nitratos y
nitritos por bacterias nitrificantes. El NO3-
puede entrar al organismo a través de su
reducción a NH4 o puede ser un aceptor de
electrones
7(No Transcript)
8Ciclo del nitrógeno
9Panorama general de asimilación de nitrógeno en
plantas
10Reducción enzimática de N2 Filogenias de
eubacterias y algunas arqueas metanogénicas
Nitrogenasa
Única reacción bioquímica que consume compuestos
ricos en energía y requiere al mismo tiempo
reductores biológicos fuertes ? nitrogenasa
sensible a O2 ? anaerobiosis
11Enzimología de la fijación del nitrógeno
12Fijación de nitrógeno
Costos 12-17 g de carbohidratos por g de N
fijado Formación de nódulo, fijación, transporte
de amonio.
13Eventos que conducen a la formación de la
simbiosis Rhizobium-leguminosa
- Bact. gram negativas (Rizhobia). Asociaciones con
leguminosas. - Bact. gram positivas. (actinomicetos Frankia) y
dicotiledóneas. Árboles o arbustos leñosos. - Cianobacterias y dicotiledóneas. Ej. Anabaena en
arroz.
14Formación de nódulos fijadores de nitrógeno
Invasión de pelos radiculares
Meristemo nodular
Nódulo indeterminado
Nódulo determinado (esférico)
15Liberación de bacterias de un hilo de infección
en una célula blanco
16Genes que se expresan sólo durante la formación
del nódulo
17Genes Nod
18Elicitores que segrega la planta para inducir
genes nod
19Factores Nod
20Mecanismo de producción de ATP en un ambiente
bajo de oxígeno
21Rutas de asimilación primaria de nitrógeno en
nódulos I
22Síntesis de aminoácidos
23Rutas de asimilación primaria de nitrógeno en
nódulos II
24Transporte de nitrato y su asimilación
25Transportadores de Amonio
AMT
SAT
Km 5 mM
Km 10-70 µM
26Cinética de entrada de nitrato a la planta
Baja afinidad
Alta afinidad
Familia NTR1
Familia NTR2
HATS o mecanismo I Km 10-100 µM
LATS o mecanismo II No saturación
27Nitrato reductasa
28Regulación de la expresión del gen de NR
29Modelo de regulación de la actividad de NR
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37Los aminoacidos no pueden excretarse
directamente, en consecuencia se utilizan como
combustible metabólico
38En vertebrados terrestres
Los grupos alfa-amino (de los aminoacidos) se
convierten en urea mientras que sus esqueletos
carbonados se transforman en acetil-CoA,
acetoacetil-CoA, piruvato o algun intermediario
del ciclo de Krebs
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41- Esqueleto de carbono de aa que queda ?-ceto ácido
son degradados
42(No Transcript)
43Aminotransferasas o transaminasas
Transferencia del grupo amino. Dependientes de
NAD o de NADP
Ejemplo aspartato aminotransferasa, alanina
aminotransferasa.
Reacción catalizada por la glutamato
deshidrogenasa desaminación oxidativa (Matriz
mitocondrial)?
L-glutamato NAD(P) H2O ? ?-Cetoglutarato
NH4 NAD(P)H H Enzima de seis subunidades
identicas, grupo prostético llamado pirodoxal
fosfato Activadores de la enzima GDP y
ADP Inhibidores alostéricos GTP y ATP
44(No Transcript)
45Procedente de la pirimidina (vitamina B6)
46(No Transcript)
47Aminotransferasas
- Aspartato aminotransferasa
- L-aspartato ?-Cetoglutarato ? Oxalacetato
L-glutamato - Alanina aminotransferasa
- L-alanina ?-cetoglutarato ? Piruvato
L-glutamato
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49Ciclo de la UREA
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55Ecuación balanceada del ciclo de la urea
HCO3- 2ATP NH4 ? carbamilfosfato 2 ADP
Pi Carbamilfosfato ornitina ? citrulina
Pi Citrulina ATP Aspartato ? PPi AMP
argininosuccinato Argininosuccinato H2O ?
Arginina fumarato Arginina H2O ? Urea
Ornitina HCO3- NH43ATPAspartato2H2O ? ?
Urea2ADPAMP2PiPPifumarato
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57La estrategia de la degradación de aminoácidos es
transformar los esqueletos carbonados en
intermediarios metabólicos que pueden convertirse
en glucosa o en intermediarios del ciclo de Krebs
58Destino de la degradación de amino ácidos
Amino ácidos cetogénicos 1.- acetil-CoA 2.-
Acetoacetil-CoA (leucina y lisina)? Amino ácidos
glucogénicos 3.- piruvato 4.- alfa
cetoglutarato 5.- succinil-CoA 6.- fumarato 7.-
oxalacetato (14 amino ácidos restantes)? Animoact
idos ceto y glucogénicos Pueden dar cualquiera de
los siete intermediarios del ciclo de
Krebs (isoleucina, fenilalanina, triptófano y
tirosina)?
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60(No Transcript)
61(No Transcript)
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63Biosíntesis de nucleótidos
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64Piridiminas y purinas
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65Procesos metabólicos en los que participan los
nucleótidos
- Precursores activados de ADN y ARN
- Intermediarios activados UDP-glucosa,
CDP-diacilglicerol, S-adenosilmetionina - El ATP es un acarreador de energía, el GTP
participa en la síntesis de proteínas. - Los nucleótidos de la adenina son componentes de
NAD, FAD y coenzima A. - Son reguladores metabólicos AMPc, adenilación de
la glutamina sintetasa.
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66Diferencias entre nucleósido y nucleótido
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67Purinas
Piridiminas
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68Origen de cada uno de los átomos de una purina
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69Formación de ribonucleótidos y desoxirribonucleóti
dos
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70Qué molécula dona la ribosa fosfato en la
síntesis de purinas?
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7110 pasos formación del anillo de purinas
- 1. Gln (grupo amida) N9
- 2. Gli C4, C5 y N7
- 3. N10 formiltetrahidrofolato C8
- 4.Gln (grupo amida) N3
- 5. Formación del primer anillo
- 6. CO2 C6
- 7. Asp N1
- 8. Eliminación de fumarato
- 9. N10 formiltetrahidrofolato C2
- 10. Formación del segundo anillo
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72Síntesis del AMP y GMP
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73Vía de salvamento (reutilización) de purinas
Adenina fosforribosil transferasa Adenina PRPP
? Adenilato PPi Hipoxantina guanina
fosforribosil transferasa Hipoxantina PRPP ?
Inosinato PPi Guanina PRPP ? Guanilato PPi
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74Diferencias entre la síntesis de novo y la vía de
salvamento
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76Origen de cada uno de los átomos de una piridimina
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77Carbamoilfosfato sintetasa II
- Glutamina 2 ATP HCO3- ?
- Carbamoilfosfato 2 ADP Pi Glu
- Diferencias con la carbamoilfosfato sintetasa I.
- El donador de N es Gln y no NH4.
- Reacción citosólica.
- El N-acetilglutamato no es un activador
alostérico.
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78Paso regulatorio
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79Precursores de la síntesis de ADN
NADPH H
NADP H2O
Deoxiribonucleósido difosfato
Ribonucleósido difosfato
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80Timidilato sintasa
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82Regeneración de N5, N10 - metilen H4folato
Aplicaciones clínicas
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