EXCITACI

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EXCITACIÓN Y CONTRACCIÓN MUSCULARES

• PLACA NEUROMUSCULAR Estructura y funcionamiento
• ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN CONTRACCIÓN
• UNIDAD MOTORA

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PLACA NEUROMUSCULAR
ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO
Los axones de las neuronas motoras (motoneuronas)
son las fibras nerviosas por donde viajan los
potenciales de acción hasta las fibras musculares
para excitarlas y provocar su contracción. El
punto donde contacta el axón de la motoneurona
con la fibra muscular esquelética recibe el
nombre de placa neuromuscular (unión mioneural,
placa motora, pie motor, etc.). Es en este punto
precisamente, donde el potencial de acción
nervioso ocasionará un potencial de acción en la
membrana sarcolémica que, a su vez, provocará
contracción muscular.
Corte histológico semifino de una fibra muscular
estriada donde se observa el sitio de contacto
del axón de una motoneurona con la fibra (placa
neuromuscular).
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ESTRUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULAR
En la figura se muestra un dibujo semiesquemático
de un corte longitudinal de una placa
neuromuscular. El axón de una motoneurona, unas
micras antes de entrar en contacto con la fibra
muscular, pierde su vaina de mielina quedando
recubierto solamente por el citoplasma de células
de Schwann recibiendo éstas el nombre de
teloglías, de forma tal, que toda esa área queda
sellada o aislada, como si se tratara de una
tienda de campaña. Del lado muscular, el
sarcoplasma se abulta un poco y queda desprovisto
de miofibrillas.
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ESTRUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULAR
El extremo del axón se abulta recibiendo el
nombre de botón terminal éste, no llega a
establecer contacto físico con la membrana
sarcolémica, sino que va a permanecer separado de
ella por un espacio ( en blanco en la fig. )
llamado espacio o hendidura sináptica. El botón
terminal del axón contiene un gran número de
mitocondrias y de vesículas membranosas llamadas
vesículas sinápticas que contienen una sustancia
neurotransmisora denominada acetilcolina (Ach.).
Del lado muscular, el sarcolema, presenta
numerosos pliegues y surcos y el sarcoplasma
subyacente concentra muchas mitocondrias.
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ESTUCTURA DE LA PLACA
NEUROMUSCULAR
De una manera práctica suele dividirse la placa
neuromuscular en tres componentes 1.- Componente
presináptico Constituido por el botón terminal
del axón con sus vesículas sinápticas llenas de
Ach. y con mitocondrias. 2.- Componente
postsináptico Constituido por la membrana
sarcolémica con todos los pliegues y surcos y las
mitocondrias en el sarcoplasma subyacente. 3.- La
hendidura o espacio sináptico.
NOTA Sináptico deriva de la palabra griega
sinápsis que significa contacto. Una sinápsis es
el contacto entre dos neuronas, entre una
neurona y una fibra muscular ( placa
neuromuscular) y entre una neurona y una célula
secretora.
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RECEPTOR DE ACETILCOLINA
En el componente postsináptico, específicamente
en la membrana, a nivel de las cimas de los
pliegues que ésta forma, existen unas moléculas
de proteína especial que constituyen verdaderos
canales de Na, que se mantienen cerrados
mientras la placa neuromuscular (placa NM) no sea
excitada. Estos canales están constituidos por 4
secciones o bloques ensamblados que determinan el
canal de Na en el centro. Estas secciones son 2
secciones a, 1 sección b, 1sección g y otra d
(ver fig. pequeña).
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RECEPTOR DE ACETILCOLINA
Estos canales funcionan como verdaderos
receptores del neurotransmisor Ach, siendo esta
sustancia muy ávida de combinarse con las
secciones a y al hacerlo, provoca un cambio
conformacional en el receptor que origina la
apertura de un canal central para el Na,
permitiendo su entrada. A estos canales
especiales de Na de la placa NM, con este
mecanismo de compuerta química de Ach se les
denomina receptores nicotínicos de Ach
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FUNCIONAMIENTO DE LA PLACA NEUROMUSCULAR
Veamos como funciona la placa NM 1.-El
potencial de acción viaja a lo largo del axón
motor en forma saltatoria hasta llegar al botón
terminal. 2.-La despolarización, ocasiona
apertura de canales de Ca2 con puerta de voltaje
en el botón terminal. 3.-El Ca2 provoca que
muchas vesículas sinápticas conteniendo Ach se
adhieran a la membrana del axón, rompiéndose y
liberando las moléculas de Ach. 4.-La Ach
liberada a la hendidura sináptica se une a los
sitios a de los receptores de Ach.
5.-Los canales de los receptores se abren por
acción de la Ach dejando entrar Na, originándose
un potencial de acción de placa. 6.-Este
potencial se propaga desde la placa hacia toda la
membrana del sarcolema, despolarizándola. 7.-La
enzima acetilcolinesterasa inactiva la Ach.
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ÁNIMACIÓN DONDE SE OBSERVAN MÁS DETALLES DE LA
TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR
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FUNCIÓN DE LA ENZIMA ACETILCOLINESTERASA
La enzima acetilcolinesterasa, es una enzima que
se localiza en el componente postsináptico de la
placa neuromuscular, específicamente a nivel de
los surcos de la placa NM, cuya función es
hidrolizar la acetilcolina con el fin de
inactivarla y poner fin al período de activación
de los receptores, logrando así, que se cierren
los canales de Na de éstos y que la placa pueda
repolarizarse para estar en condiciones de volver
a excitarse con una nueva descarga de Ach,
resultado de un nuevo potencial presináptico.
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TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO EN LA PLACA
NEUROMUSCULAR
ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS DISTINTOS EVENTOS EN
TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR
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ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN CONTRACCIÓN
En la fig. de arriba se resume el proceso de
acoplamiento entre la excitación de la fibra
muscular y la producción de su contracción, que
no es mas que el mecanismo mediante el cual la
energía bioeléctrica del potencial de acción se
transforma en el proceso químico y mecánico de la
contracción muscular el potencial de acción
muscular que viene propagándose por todo el
sarcolema, se extiende por los túbulos T
ocasionando salida de Ca2 de las cisternas del
retículo sarcoplásmico el Ca2 liberado se
combina con la troponina de los filamentos de
actina, produciéndose entonces la interacción
entre filamentos de actina y miosina que termina
en el deslizamiento de filamentos y acortamiento
de las sarcómeras y miofibrillas.
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ANIMACIÓN DEL MECANISMO DE ACOPLAMIENTO
EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN
1.EL PIE TERMINAL DEL AXÓN MOTOR LIBERA Ach. 2.SE
DESPOLARIZA LA PLACA NM ORIGINÁNDOSE UN POTENCIAL
DE ACCIÓN. 3.EL POT. DE ACC. SE PROPAGA POR EL
SARCOLEMA Y POR LOS TÚBULOS T. 4. LA
DESPOLARIZACIÓN DE LOS TÚBULOS T ABRE CANALES EN
EL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO LIBERÁNDOSE Ca2. EN LA
SECUENCIA SIGUIENTE, EL Ca2 SE UNE A LA
TROPONINA, ÉSTA SE DESPLAZA, EXPONE LOS SITIOS
ACTIVOS DE LA ACTINA Y SE DESENCADENA LA
INTERACCIÓN ACTINA-MIOSINA QUE PRODUCE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR.
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UNIDAD MOTORA
CONCEPTO El conjunto formado por una neurona
motora (motoneurona) a, o somática y toda la
población de fibras musculares estriadas
esqueléticas que ésta inerva, recibe el nombre de
unidad motora. En la microfotografía, arriba a la
izquierda, se puede observar, claramente, como un
axón de una motoneurona, se divide en una especie
de ramillete de terminaciones axonales y como
cada una de ellas contacta con una fibra muscular
esquelética en particular, formando una placa
neuromuscular. Se observan, nítidamente, cinco
terminales axonales formando cinco placas NM con
cinco fibras diferentes. A la derecha, un dibujo
que esquematiza la formación de una unidad
motora.
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UNIDAD MOTORA
MOTONEURONAS a (alfa), SOMÁTICAS Y UNIDADES
MOTORAS
Las motoneuronas a somáticas son aquellas que le
dan inervación a las fibras musculares
esqueléticas. Los cuerpos de estas neuronas se
encuentran localizadas, unas, en las astas
anteriores de la sustancia gris de la médula
espinal (SNC) y otras a nivel de los núcleos
motores somáticos de los nervios craneales, en el
tronco cerebral. Cada una de estas motoneuronas
inerva a un grupo de fibras musculares
esqueléticas, constituyendo así, una unidad
motora (ver figura). Por tanto, cada músculo
estará organizado, desde el punto de vista de su
inervación motora, en un determinado número de
unidades motoras.
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UNIDAD MOTORA
TIPOS DE UNIDADES MOTORAS Las motoneuronas que
integran unidades motoras descargan trenes de
impulsos a diferentes frecuencias, de forma tal
que sus respectivas fibras musculares, a las que
inervan, tendrán una frecuencia de contracción
alta o baja, de acuerdo a la frecuencia con que
descarguen sobre ellas sus correspondientes
motoneuronas. Básicamente, existen dos tipos de
unidades motoras las fásicas o rápidas y las
lentas o tónicas. De igual manera, las fibras
musculares pertenecientes a uno u otro tipo de
unidades motoras, estarán preparadas para
contraerse, respectivamente, de forma más rápida
o más lenta. Las unidades motoras fásicas son
aquellas que se encargan de realizar un trabajo
de esfuerzo máximo de corta duración y las
unidades lentas o tónicas se encargan
de realizar trabajos que no requieren de esfuerzo
máximo, pero sí de esfuerzo constante, de
prolongada duración y mayor constancia y
resistencia.