Diapositiva 1

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Il sistema vestibolare
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Il labirinto è un sistema di cavità le quali
contengono i sensori per i sistemi vestibolare e
uditivo.
Il sistema vestibolare ha importanti funzioni
sensoriali e motorie, che contribuiscono alla
percezione dei propri movimenti, della posizione
della testa, dellorientamento spaziale rispetto
alla gravità e al mantenimento dellequilibrio
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Il senso dellequilibrio e il suo mantenimento
originano dal labirinto.
Allinterno di queste cavità vi è un insieme di
tubi chiamato labirinto membranoso. La perilinfa
(la cui composizione è simile a quella dei fluidi
extracellulari) si trova tra losso e il
labirinto membranoso. Lendolinfa (la cui
composizione è simile a quella del liquido
intracellulare) si trova allinterno del
labirinto membranoso. La differenza di potenziale
elettrico tra endolinfa e perilinfa è di 80 mV
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Il sistema vestibolare è costituito da due parti
gli organi otolitici e i canali semicircolari
I canali semicircolari captano i movimenti
rotatori (accelerazione angolare) della testa.
Accelerazione angolare
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Il sistema vestibolare è costituito da due parti
gli organi otolitici e i canali semicircolari
Gli organi otolitici hanno due funzioni 1. Sono
sensibili alle accelerazioni lineari della
testa 2. Sono anche in grado di captare la
posizione della testa rispetto alla gravità
Gravità
Accelerazione lineare
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Anatomia funzionale degli organi otolitici
Gli organi otolitici sono due sacche membranose
denominate utriculo e sacculo Nellutriculo e
nel sacculo lepitelio sensoriale o macula
consiste di cellule ciliate e di sostegno. Le
cellule ciliate sono dotate di stereocilia il più
spesso e lungo delle quali è il chinocilio. Le
cellule ciliate e le stereocilia sono ricoperte
da uno strato gelatinoso al di sopra del quale
cè una struttura fibrosa la membrana otolitica,
nella quale ci sono cristalli di carbonato di
calcio (otoconi).
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Micrografia elettronica dellorgano otolitico
visto dallalto
Cellula ciliata
chinocilio
stereocilia
Cellula ciliata
Nervo sensoriale vestibolo-cocleare
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Che cosa stimola gli organi otolitici?
Se indisturbate, le afferenze vestibolari hanno
una velocità di scarica basale di circa 100 pot.
daz./sec.
Un piegamento delle stereocilia verso il
chinocilio depolarizza la cellula ciliata e
induce un aumento della frequenza di scarica.
Un piegamento delle stereocilia in direzione
opposta al chinocilio induce una
iperpolarizzazione della cellula ciliata e una
diminuzione della frequenza di scarica.
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Che cosa piega le cellule ciliate?
Quando la testa è sottoposta ad una accelerazione
lineare, i pesanti cristalli di otoliti rimangono
indietro per inerzia. Ciò causa un piegamento
delle stereocilia.
Analogamente, quando viene inclinata la testa, il
campo gravitazionale terrestre spinge i
cristalli verso il basso.
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Come viene trasdotto il movimento in una scarica
di potenziali dazione?

• La cellula ciliata viene depolarizzata
• - Le stereocilia si piegano verso il chinocilio
• - Il filamento tra cilia adiacenti apre canali
  ionici selettivi per il K
• - Il K entra nelle cellule ciliate
• - Le cellule ciliate depolarizzano
• - Viene rilasciato il neurotrasmettitore
• - Aumenta la frequenza di pot. daz. nei neuroni
  bipolari degli VIII nervi cranici.

endolinfa
Come mai il K entra? Lendolinfa, il fluido che
bagna le cilia, ha unalta concentrazione di K e
una bassa concentrazione di Na, simili a quelle
presenti allinterno della cellula. Pertanto non
è per un gradiente di concentrazione che il K si
muove. Il compartimento contenente lendolinfa si
trova a 80 mV mentre linterno della cellula
ciliata è a -60 mV. Quindi il K si muove verso
linterno seguendo il gradiente elettrico.
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Il sistema vestibolare è costituito da due parti
gli organi contenenti gli otoliti e i canali
semicircolari
I canali semicircolari captano i movimenti
rotatori (accelerazione angolare) della testa.
Accelerazione angolare
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Anatomia funzionale dei canali semicircolari
vi sono tre canali semicircolari in ciascun
labirinto 1) orizzontale (h) anche detto
laterale 2) anteriore (a) anche detto superiore e
3) posteriore (p) anche detto inferiore i
canali anteriore e posteriore sono allineati
verticalmente e allincirca perpendicolari tr di
loro. ciascun dotto è ripieno di endolinfa.
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Anatomia funzionale dei canali semicircolari
Ciascuno dei tre canali semicircolari ha alla sua
base unespansione bulbosa chiamata ampolla, che
contiene lepitelio sensoriale, o cresta, che a
sua volta contiene le cellule ciliate. La
struttura dei canali semicircolari suggerisce
come essi captino le accelerazioni angolari che
originano dalla rotazione della testa.
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Anatomia funzionale dei canali semicircolari
Lampolla, alla base dei canali semicircolari,
contiene lepitelio sensoriale, o cresta, che a
sua volta contiene le cellule ciliate. I ciuffi
di cilia si estendono al di fuori della cresta in
una massa gelatinosa, la cupola, che costituisce
una barriera viscosa attraverso la quale
lendolinfa non può circolare. Come risultato, la
cupola, relativamente flessibile, viene distorta
dai movimenti dellendolinfa.
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Anatomia funzionale dei canali semicircolari
I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della
cresta in una massa gelatinosa, la cupola, che
costituisce una barriera viscosa attraverso la
quale lendolinfa non può circolare.
Lampolla, alla base dei canali semicircolari,
contiene lepitelio sensoriale, o cresta, che a
sua volta contiene le cellule ciliate.
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Come fa questa struttura a captare una
accelerazione angolare della testa?
Quando la testa gira sul piano di uno dei canali
semicircolari, linerzia dellendolinfa genera
una forza che preme sulla cupola, provocandone
una distorsione e distendendola lontano dalla
direzione del movimento della testa. Ciò causa
uno spostamento del ciuffo di cilia allinterno
della cresta. Al contrario, accelerazioni lineari
della testa producono forze uguali su entrambi i
lati della cupola cosicchè i ciuffi di cilia non
vengono spostati.
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Come fa questa struttura a captare una
accelerazione angolare della testa?
Un piegamento delle stereocilia in direzione
opposta al chinocilio causa una diminuzione
delleccitamento delle cellule ciliate.
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Come fa questa struttura a captare una
accelerazione angolare della testa?
Canali semicircolari
Ampolla
Attività del nervo vestibolare
Un piegamento delle stereocilia verso il
chinocilio causa un aumento delleccitamento
delle cellule ciliate.
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Come fa il labirinto a calcolare la direzione
della rotazione della testa? i canali sono
organizzati a coppie ciascun canale ha un
partner controlaterale quando uno è eccitato,
laltro è inibito. se la testa ruota a destra,
vi è eccitamento nel canale orizzontale destro e
inibizione in quello sinistro.
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Come fa il labirinto a calcolare la direzione
della rotazione della testa?
Ad esempio, lorientamento dei canali orizzontali
li rende selettivamente sensibili a rotazioni sul
piano orizzontale In particolare le cellule del
canale verso il quale la testa viene girata
vengono depolarizzate, mentre quelle sullaltro
lato vengono iperpolarizzate.
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Come fa il labirinto a calcolare la direzione
della rotazione della testa?
Eccitamento (depolarizz.)
Inibizione (iperpolarizz.)
Quindi, quando la testa gira a sinistra, la
cupola è spinta verso il chinocilio nel canale
orizzontale di sinistra, e la velocità di scarica
negli assoni del nervo vestibolare di sinistra
aumenta.
Al contrario, la cupola nel canale orizzontale di
destra è spinta lontano dal chinocilio, con una
concomitante diminuzione della velocità di
scarica dei corrispondenti neuroni.
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Come fa il labirinto a calcolare la direzione
della rotazione della testa?
Eccitamento (depolarizz.)
Inibizione (iperpolarizz.)
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Come fa il labirinto a calcolare la direzione
della rotazione della testa?
Eccitamento (depolarizz.)
Inibizione (iperpolarizz.)
Se la testa gira a destra, il risultato è proprio
lopposto
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Le vie vestibolari ascendenti e discendenti
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Riflessi vestibolari
Generano movimenti del corpo compensatori per
mantenere una stabilità posturale e quindi
prevenendo le cadute Ad es., aiutano a mantenere
una posizione eretta anche sul ponte barcollante
di una barca
Riflesso vestibolare tonico. Gli assoni degli
organi otolitici proiettano al nucleo vestibolare
laterale, il quale proietta tramite il tratto
vestibolo-spinale ai motoneuroni spinali i quali,
eccitati, controllano i muscoli delle gambe
aiutandoli a mantenere la postura, ovvero a
riportare il corpo nella sua naturale stazione.
Riflesso vestibolare cinetico. Assoni dei canali
semicircolari proiettano al nucleo vestibolare
mediale che invia assoni al fascicolo
longitudinale mediale per eccitare i motoneuroni
del tronco e i muscoli del collo che orientano la
testa. Si tratta di reazioni motorie complesse
intese a correggere con immediatezza, durante i
movimenti rapidi del capo, gli sbilanciamenti del
corpo rispetto alla normale posizione di
equilibrio.
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Cosè il riflesso vestibulo-oculare (VOR)?
La funzione del VOR è quella di stabilizzare
limmagine sulla retina durante la rotazione
della testa. Quando la testa ruota ad una certa
velocità in una certa direzione, gli occhi
ruotano alla stessa velocità ma nella direzione
opposta. Senza il VOR, locchio vedrebbe
unimmagine sfocata ad ogni movimento della
testa. Ciò accadrebbe perché locchio è come una
macchina fotografica con una velocità di
otturazione lenta.
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Meccanismo neuronale del VOR orizzontale
Sequenza degli eventi La tesra ruota a
destra Le cellule ciliate del canale
orizzontale di destra si depolarizzano, quelle di
sinistra iperpolarizzano. Lattività dei
neuroni vestibolari afferenti di destra aumenta,
mentre quella di sinistra diminuisce Lattivitè
del nucleo vestibolare destro aumenta, quella del
sinistro diminuisce I nervi cranici
(motoneuroni ai muscoli extraoculari) VI di
sinistra e III di destra diventano più attivi,
mentre il III di sinistra e il VI di destra
diventano meno attivi. I muscoli extraoculari
retto laterale sinistro e retto mediale destro si
contraggono, mentre il retto mediale sinistro e
il retto laterale destro si rilassano. Entrambi
gli occhi ruotano verso sinistra.
depol.
iperpol.
A riposo (testa ferma), lattività tonica dei
canali destro e sinistro si bilancia.
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FINE