Presentaci

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Universidad Nacional del Santa
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología, Microbiología y
Biotecnología
Cambio de Color
Eliana Zelada Mázmela Carmen Yzásiga Barrera
2
El cambio de color es un ejemplo de cómo el SN o
el SE, o en algunos casos una combinación de
ambos, controlan o regulan una actividad en
particular. Se da por cambios en células
pigmentadas cromatóforos
TIPOS DE CROMATOFOROS
A) Según su estructura
a) Células con prolongaciones dendríticas
Células de forma fija, ramificadas, de aspecto
estrellado. La distribución del pigmento puede
ser reversiblemente cambiada para alterar el
color o variar su intensidad. Usualmente es una
célula simple o puede ser un sincitio de pocas
células
Crustáceos
Vertebrados
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Todas tienen un origen embrionario común
cresta neural.
4
Se han encontrado numerosos microtúbulos
emergiendo desde el pericarión hacia las
prolongaciones dendríticas citoesqueleto.
Además papel activo en la translocación
centrípeta y centrífuga de los melanosomas.
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b) Células encontradas en cefalópodos
La habilidad para cambiar color ocurre en msg y
es controlado por inervación nerviosa que
controla el movimiento de las fibras musculares
que la rodea semejantes a fibra estriada en la
rapidez, produciéndose

• color de contracción
• palidez de relajación

Los gránulos de pigmento están dentro de un saco
elástico, de forma lenticular, dentro de la
célula. El saco está unido a la membrana de la
célula por haptosomas. La energía para la
expansión está almacenado en el componente
elástico del saco
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(No Transcript)
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En una piel normal, el control del cromatóforo
está enteramente bajo el SNC, siendo las fibras
musculares activadas por control local o PPS. Es
posible que una fibra puede ser estimulada
individualmente, permitiendo un delicado control
del color de la piel.
Cada fibra está inervada por una fibra nerviosa,
pero no hay placa motora y curare no lo bloquea.
Por debajo de los cromatóforos hay una capa de
pigmento para reflejar la luz blanquecino o
amarillento, del cual depende el color del animal
cuando los cromatóforos no están actuando.
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(No Transcript)
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(No Transcript)
10
En los cefalópodos las conexiones directas entre
el cerebro y unos músculos especiales les
permiten cambiar de color en una fracción de
segundo mediante la relajación o contracción de
los cromatóforos
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Se cree que los nervios que controlan a los
cromatóforos se sitúan en el cerebro, en un orden
similar a los cromatóforos que controlan. Esto
quiere decir que el patrón de cambio de color
está en consonancia con el patrón de activación
neuronal. Esto podría explicar por qué, cuando
las neuronas son activadas una tras otra, el
cambio de color se produce en forma de ondas.
Los cromatóforos son también usados como
biomarcadores de ceguera en especies ectotermas,
ya que, cuando un animal con un determinado
defecto visual es incapaz de adaptar el color de
su piel al ambiente, se puede deducir que
presenta un problema de visión
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Disposición de células de color
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B) Según su operatividad

• Cromatóforo Célula con pigmento, cuya
  distribución o dispersión dentro de la célula
  puede ser controlada por dos mecanismos nervioso
  u hormonal. La producción de biocromos está bajo
  control genético, pero en ocasiones se manifiesta
  por la acción de factores nerviosos u hormonales.
  
• Situados en la dermis y en tejidos profundos.
  Esporádicamente se encuentran en la epidermis
  melanóforos, en peces también xantóforos.
• Se encuentra en celentéreos, anélidos, insectos,
  crustáceos, equinodermos y en vertebrados
  poiquilotermos.

Más cerca de vasos y nervios
b) Cromatocito Contienen pigmento que se acumula
o pierde, pero no se mueve dentro de la
célula. Se encuentran en la epidermis de
vertebrados homotermos.
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C) Según la naturaleza del pigmento
Los nombres no implican la naturaleza del
pigmento, sino el color

• Melanóforos en vertebrados tienen melanina, es
  marrón
• Melanóforos en invertebrados no tienen melanina,
  es marrón

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Xantóforos y eritróforos son morfológicamente
semejantes a melanóforos, más pequeños y con
menor cantidad de microtúbulos y microfilamentos
tasa de translocación baja. Los
leucóforos sólo se encuentran en la dermis de
algunos peces, frecuentemente debajo de un
melanóforo. Con menos prolongaciones dendríticas.
Reflejan la luz, dando coloración blanca
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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Un cromatóforo dado contiene solamente un tipo de
pigmento. Sin embargo a menudo, las células
pueden agruparse
cromatosoma

• Cromatosoma monocromático
  Todas las células contienen el mismo tipo de
  pigmento.
• Cromatosoma policromático
  Se reúnen células con pigmentos diferentes,
  manteniendo cada célula su individualidad

En xantóforos y eritróforos destacan de forma
especial la presencia de dos tipos de
cromatosomas vesículas de carotenoides y
pterinosomas
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D) Según la producción de color
Biocromos presentan pigmentos verdaderos, como
pueden ser los carotenoides y las pteridinas.
Estos pigmentos absorben selectivamente
determinadas franjas del espectro de luz visible,
que se compone de luz blanca, emitiendo así
aquellas longitudes de onda que no absorben, y
que son las que llegan al ojo del observador.
Esquemocromos también conocidos como colores
estructurales, generan su coloración bien por
reflexión de ciertas longitudes de onda de luz
visible, bien generando ondas de luz que
interfieren dentro de la estructura de otros
cromatóforos.
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Cuándo y cómo las células precursoras
multipotentes de cromatóforos (cromatoblastos)
dan lugar a los diversos subtipos de células
hijas es objeto de investigación. Por ejemplo, se
sabe que en los embriones de pez cebra, 3 días
después de la fertilización, cada una de las
clases celulares encontradas en el pez adulto
melanóforos, xantóforos e iridóforos ya están
presentes. Estudios realizados con mutantes
demuestra que ciertos factores de transcripción
como kit, los genes SOX y mitf son claves en el
control de la diferenciación de los cromatóforos.
Cuando estas proteínas se encuentran ausentes los
cromatóforos pueden estar parcial o totalmente
ausentes, lo que da lugar a desórdenes
leucísticos.
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Humedad
Luz
Temperatura
H elevada causa oscurecimiento

• Más importante
• Necesita ojo, SNC, vías aferentes nerviosas y
  hormonales
• Primarias No usa ojos, son subordinadas. Efecto
  directo en cromatóforos. Participa mesencéfalo,
  pineal
• Secundarias Usa ojos

Tº oscurecimiento Tº Conc pigmento En
invertebrados no es constante
Estimulación táctil
Poca influencia. Se pensaba que Rana en fondo
rugoso oscurecía Hyperia galba claro en medusa,
oscuro cuando nada. Fenómeno adaptativo
Estímulos psíquicos
Calamar stress produce generalmente
oscurecimiento, igual estado se obtiene agregando
A. Apareamiento produce ondas de cambio de color
que pasa con uniformidad a lo largo del cuerpo.
Dependen de los valores proporcionales entre la
cantidad de luz que llega a los ojos y la
cantidad de luz reflejada a partir del medio
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Dispersión del Pigmento

• Hogben y Slome Medida cuantitativa, con 5 fases,
  pudiéndose establecer el Indice del melanóforo
  (IM) de 1 5
• Puntuada
• Puntoestrellada
• Estrellada
• Retículo estrellada
• Reticulada

Micrografía que muestra tres estados de
distribución de gránulos de pigmento en
cromatóforos del cangrejo de río Dispersión
máxima, dispersión media y agregación máxima del
pigmento.
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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Imagen de un único melanóforo de pez cebra
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• Cambio Fisiológico de color
• Consiste en la concentración o dispersión del
  pigmento, pudiendo ocurrir en msg, minutos u
  horas dependiendo del mecanismo usado nervioso u
  hormonal cromatóforos en dermis
• Cambio Morfológico de color
• El cambio de color ocurre por la proliferación
  de células con pigmento o por una elevación en
  la síntesis del mismo
  cromatocitos en epidermis, pudiéndose extender
  a pelos o plumas. Demora mucho más que el
  fisiológico y está principalmente controlado
  hormonalmente

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Movimiento del pigmento
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• Citoesqueleto
• Microtúbulos Tubulina
• Microfilamentos Actina
• Filamentos intermedios

Kinesinas dineínas
-
Miosina
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Esquema ilustrativo del movimiento de los
gránulos de pigmento dentro de un cromatóforo. A)
Célula vista desde arriba B) vista lateral C)
sección amplificada de la célula en B), donde se
ve la asociación de los gránulos con elementos
del citoesqueleto (microtúbulos mt y matriz
cotoplásmica).
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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PIGMENTOS CONTENIDOS EN LOS CROMATÓFOROS
Su función es actuar como filtros de la luz blanca
a) Melanina Se depositan en vesículas
intracelulares MELANOSOMAS
Hay CHON fibrilares que se sintetizan en el REG,
luego la melanina se sintetiza en las matrices
proteicas
melanóforos melanocitos
e invertebrados anémona, cefalópodo (tinta)
Común en vertebrados
Se deriva de la tirosina, sobre la que actúa la
tirosinasa
Producida en células derivadas de melanoblastos
que proceden de la cresta neural
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Tirosina DOPA DOPA indol 5,6 quinona

melanina
Se describen tres tipos eumelaninas,
feomelaninas, tricomos
Color amarillo, en aves y mamíferos
Peces, de color negro o marrón
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La síntesis del complejo tirosinasa y la
formación de los melanosomas es un proceso
paralelo que se inicia en el RER. La tirosinasa
pasa al AG donde es activada por la presencia de
Cu, constituyendo vesículas citoplasmáticas que
se unirán posteriormente a los melanosomas.
RER
Los melanosomas, parten del RER como
promelanosomas, se desprenden constituyendo los
melanosomas de nivel I melanosomas de
nivel II, asocian a las vesículas
citoplasmáticas que contienen tirosinasa activada
melanosomas de nivel III en los cuales
se va a proceder a la síntesis de melanina. Los
melanosomas alcanzan el nivel IV y pierden su
actividad tirosinásica, la célula se llama
melanocito pasando la melanina por las
prolongaciones dendríticas del melanocito hacia
las células cromatóforas que captarán el material
pigmentario mediante fagocitosis. La melanina se
ubica sobre el núcleo formando un capuchón
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Si los melanosomas contienen feomelanina, serán
esféricos y con estructuras granulares o
laminares, mientras que si contienen eumelanina
serán elipsoides y mostrarán estructuras
filamentosas al me
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(No Transcript)
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En el caso de mamíferos, los melanocitos son el
único tipo de células pigmentarias en la piel. La
melanina tiene una estructura muy estable porque
sus moléculas están estrechamente unidas entre
sí, por eso han sido encontradas en fósiles de
millones de años. Absorbe la luz de corta
longitud de onda y la alta energía de la luz
ultravioleta potencialmente dañina a los tejidos
animales, por tanto su presencia es muy
importante en la piel y derivados y en los ojos.
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En los invertebrados los melanóforos están en las
cutículas de insectos de color oscuro o negro, en
algunas conchas, en erizos, en la tinta del
calamar, en las quetas de algunos poliquetos. En
vertebrados inferiores se localizan en la parte
superior de la dermis, mientras que en aves y
mamíferos ocupan el territorio epidérmico y
emigran a los pelos y a las plumas.
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b) Omnocrenos Se deriva del Try, presente en
invertebrados, color negro, rango
Amarillo rojo marrón
negro
Equivale a la melanina de los vertebrados. Hay
dos clases omnis y omnatis
c) Pteridinas Se encuentra en poliquetos, color
amarillo, rojo, marrón brillantes. Tienen como
estructura básica núcleo de pteridina puede ser
sintetizado por animales, soluble en agua.
La vesícula que lo contiene se llama pterinosoma,
presente en el cy de xantóforos y eritróforos, se
confunde con carotenoides. También puede estar
fuera del cy. Las pterinas son pigmentos
químicamente relacionados con el ácido úrico y la
guanina y están normalmente presentes en formas
granular o cristalina.
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Están presentes en insectos, crustáceos y
vertebrados de sangre fría. Proporcionan el color
amarillo a las avispas, a las alas de algunas
mariposas y algunos crustáceos de color
amarillo-anaranjado
d) Purinas Se encuentra en iridióforos,
indispensable en el color de peces. Apenas
soluble en agua, actúa reflejando la luz. Pueden
absorber luz ultravioleta Predomina guanina,
también hay ácido úrico e hipoxantina. Sus
colores pueden ser modificados por filtros
pigmentarios a través del efecto Tyndall
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e) Carotenoides Derivados isoprenos de la
familia lipídica. Presente en xantóforos e
iridióforos. Solamente sintetizado por vegetales,
algas y microorganismos Amplio rango de
coloración que depende de la CHON a la que se
une
Amarillo brillante, rojo, naranja, marrón, negro
La unión de los carotenoides a CHON, forman las
caroCHON con colores diferentes a los
carotenoides libres. Son solubles en agua y
cambian de color con la acidez, como ocurre en
los cambios de color de conchas y erizos.
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La diferencia entre carotenoides y caroCHON queda
patente en los cambios de color del marisco, por
ejemplo la langosta, al ser cocidas. Cuando esto
ocurre el color cambia en las caroCHON se
separan las CHON y los pigmentos separados sufren
una oxidación adquiriendo el color rojo. Los
colores de algunas langostas cuando están vivas
(antenas rojas, apéndices azulados) son debidos a
la astoxantina El producto oxidado de la
astoxantina origina la astacina de intenso
color rojizo.
f) Porfirinas Poseen un Un formado por un anillo
pirrólico, cuando están libres pueden ser
depositados en la piel de muchos invertebrados.
En plumas de aves pueden aparecer libres o
combinados con cobre, dando tonos intensos de
azul o verde.
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Efecto de la MSH
Polipéptido de bajo PM, del cual se pueden
encontrar varios subtipos
Alfa MSH 30 AA beta MSH 18
AA gamma MSH
El hipotálamo es primariamente inhibidor
factor inhibidor
Con el estímulo se termina la acción inhibidora,
se libera factor liberador. La MSH presenta una
secuencia heptapeptíca común con la
corticotropina
Met Glu His Phe Arg Try Gly
La acción de la MSH no se limita a los
melanóforos y melanocitos, también concentra los
cristales de los iridióforos y en peces dispersa
el pigmento de los xantóforos. Puede provocar una
acción morfológica haciendo que se sintetice
menos purina
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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El color en los anfibios
Presentan xantóforos, iridióforos, melanóforos
(con prolongaciones hacia arriba)
Una o varias capas
El conjunto de células que participan en el color

Unidad cromatofórica dermal
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Hipofisectomía palidez
permanente Inyección de extractos hipofisiarios
oscurecimiento de los
pálidos Inyección de animales oscuros a pálidos
los oscurece hormona en sangre
Experiencias
Los órganos receptores son los ojos se
comprueba tapando o extirpando los ojos no hay
respuesta. La capacidad de los ojos para
distinguir fondo claro u oscuro, es porque la
retina se diferencia en dos zonas B y W
Dispersión, fondo oscuro
Agregación, fondo claro
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Fondo oscuro proporción es pequeña y
el animal oscurece Fondo claro
proporción es grande y el animal palidece
La influencia de la luz en la respuesta
secundaria al color, está adaptado para que el
animal tenga cierto grado de coloración
protectora No se circunscribe a palidecer u
oscurecer, sino que tengan cambios hasta igualar
el color de su medio resultado del
movimiento de pigmento, más cambio morfológico,
más color del integumento
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Inhibe la inhibición
Papel del hipotálamo es inicialmente I, si se le
inhibe se produce oscurecimiento
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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Rappresenta due raganelle ( Hyla arborea ) una
verde e l'altra azzurrina. La rana verde perdendo
il suo pigmento giallo è diventata azzurra per
una mutazione genetica.
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El color en los peces

• Los melanóforos intervienen en mayor medida en
  la respuesta a la luz y oscuridad y a los medios
  blancos y obscuros.
• Es una interacción entre los controles nerviosos
  y hormonales. El oscurecimiento considerado como
  una respuesta a fondos oscuros involucra a la
  hormona dispersora de melanina (MDH o MSH)
  procedente del lóbulo intermedio de la hipófisis,
  y el empaledecimiento en fondos claros a la
  secreción de hormona acumuladora de melanina (MAH
  o MCH) procedente del lóbulo posterior de la
  hipófisis.
• Melanóforos, xantóforos y leucóforos constituyen
  una unidad motora.

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• Las modificaciones en el color de la piel,
  debido a la movilidad de los pigmentos en los
  cromatóforos se denominan cambios fisiológicos
  de color, son controlados principalmente por el
  sistema nervioso y/o endocrino, estos son cambios
  rápidos y están relacionados con la adaptación
  cromática del animal.
• Cambios cambios morfológicos de color, que
  ocurren a una velocidad más lenta, principalmente
  regida por el sistema endocrino, ocurren en
  etapas críticas del pez, como en época
  reproductiva la expresión de los colores
  nupciales (Oncorhynchus mykiss, Pomacanthus
  semicircitlatiis) o el paso de juvenil a adulto.

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• Se encuentran todos los cromatóforos
  mencionados.
• Pouchet demostró que los cromatóforos estaban
  controlados por SNS, que producen respuestas
  variadas y muy rápidas (sg o min).
• Estimulación de fibras causa concentración de
  pigmento, desnervación causa dispersión.
• Respuesta es localizada, lo que hizo pensar que
  se trataba de control nervioso y no a hormona en
  sangre.
• También hay control hormonal lento por la
  necesidad de alcanzar la concentración adecuada
  de hormona MSH. MAH causa palidecimiento.
• También participan melatonina, epinefrina

oscurecimiento
palidez
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Cyclical training enhances the melanophore
responses of zebrafish to background
colours Kenji Hatamoto and Chikako Shingyoji
Department of Biological Sciences, Graduate
School of Science, University of Tokyo, Hongo,
Tokyo, Japan
Zebrafish respond to visual stimuli to adapt
their body colour to the background. If, rather
than being a simple on/off reaction to visual
stimulation, the colour change involves cognitive
and memory-related processes, training fish with
cyclical changes of the background would be
expected to increase its ability to change
colour. To test this, we developed a standardized
procedure for quantifying the responses of
melanophores to background changes in living
adult specimens of leopard, a zebrafish mutant
with spotted stripes.
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After training with 2-day cyclical alternation of
white and black backgrounds for over 20 days, the
proportion of the melanosome-filled area of
dorsal melanophores, which was 20 on the black
background before the training, increased up to
97. In these trained fish, a rapid melanosome
aggregation occurred within 10 s of the
background change from black to white. The
results indicate that the zebrafish melanophore
responses can be modulated by learning, in which
areal and speed control of melanosome movement
are important for dispersion and aggregation,
respectively.
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Control simpático en el cambio de color
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Este dibujo, esquematiza el efecto de un estímulo
luminoso sobre la retina, la cual lo transmite al
cerebro que a su vez retransmite órdenes por la
cadena nerviosa simpática provocando como
respuesta un cambio de color
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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Un mutante para pigmentación del pez cebra (Danio
rerio). Los embriones tienen 4 días de edad, el
de arriba es el embrión de tipo silvestre, el de
abajo es un mutante artificial denominado "rubio
blanqueado". El mutante no presenta pigmento
negro en sus melanóforos debido a que no puede
sintetizar melanina adecuadamente.
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Fenómeno I Semejanza Variable de Color.
Existen peces con la capacidad de cambiar ya sea
rápida o lentamente de color dependiendo del
ambiente donde se encuentra. El salmón, cuando se
encuentra en los ríos, posee multicolor, con
colores rosa en sus costados y manchas negras y
al momento que emigran por el mar, sus colores
cambian en su lomo a azul metálico y su vientre
se vuelve blanco con los costados plateados
Sin embargo, el ejemplo más claro de este
fenómeno lo encontramos en los lenguados
(Pleuronectiformes) los que tienen la capacidad
de cambiar su color rápidamente dependiendo del
fondo donde se encuentra. Inclusive, existe un
experimento donde se colocó a un lenguado sobre
un tablero de ajedrez iluminado y éste al cabo de
un rato, tenía en su cuerpo el cuadriculado del
tablero con los claros y los oscuros.
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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Fenómeno II Sombreado que destruye el contorno.
Pensando en lo más común, si un pez con vientre
blanco, costados plateados y lomo negro, nada en
la superficie y el depredador de este pez se
encuentra en el fondo, a la hora que trata de
divisar de abajo hacia arriba a su potencial
presa, lo que observará, será una continuación de
luz, o sea, no habrá contraste entre la luz que
entra al agua y el vientre del pez. Si este pez
se encuentra en el fondo y el depredador lo
observa desde arriba, el lomo negro le permitirá
fusionarse con el fondo. O sea, en ambos casos
lo que busca el pez es invertir la sombra, o lo
que es lo mismo, mantener su color oscuro (lomo)
donde le dé la luz y mantener su color claro
(vientre) donde se torne más oscura el agua. En
ambos casos se cumple el Principio de Thayer.
(sombra oblitrativa o contrasombra)
73
Fenómeno III Coloración disruptiva.
Este fenómeno se puede apreciar sobre todo en
especies que habitan donde hay corales, rocas de
fondo o vegetación acuática,
como por ejemplo los meros (Epinephelus striatus)
o por el pez hacha (Equetus lanceolatus). Los
peces a la hora de tomar este tipo de coloración
lo que buscan es presentar motas o rayas
semejantes a las presentes en la zona para que su
cuerpo se
desvanezca en el ambiente y así se rompa el
contorno de su cuerpo.
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Fenómeno IV Formas relacionadas.
Este fenómeno es bien utilizado por ejemplo por
el pez Dragón Marino (Phylopteryx) y por el pez
Imitador de Hoja (Monocirrhus) y el principio de
ocultamiento es el de tomar formas similares o
iguales con todo y colores de las presentes en el
hábitat inclusive existen peces tan especialistas
en este tipo de ocultamiento que inclusive por
medio de su movimiento se hacen imperceptibles,
como es el caso del Pez Gaspar o Peje Lagarto que
acostumbra a flotar en las superficie de las
aguas y por su forma, color e inmovilidad, se
asemeja a la perfección a un tronco flotante más
de los que se encuentran en el área.  
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(No Transcript)
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Esquema ilustrativo de la distribución de los
gránulos de pigmento en los fotorreceptores
retinales del cangrejo de río. A) En presencia de
la luz los gránulos se mueven hacia la parte
superior para proteger las membranas
fotosensibles (zona alargada, gris oscuro) B) en
la oscuridad los gránulos se desplazan a la parte
inferior, dejando descubiertas las
membranasfotosensibles.