Vliv parazita na fenotyp hostitele

1
Vliv parazita na fenotyp hostitele
2
Obsah

• Teorie rozšíreného fenotypu
• Indukce morfologických zmen
• Zásahy do imunitního systému hostitele
• Vliv na fyziologii hostitele
• Vliv na chování hostitele
• Problémy se studiem manipulacní hypotézy

3
Obsah

• Teorie rozšíreného fenotypu
• Indukce morfologických zmen
• Zásahy do imunitního systému hostitele
• Vliv na fyziologii hostitele
• Vliv na chování hostitele
• Problémy se studiem manipulacní hypotézy

4
Teorie rozšíreného fenotypu(R. Dawkins, Extended
phenotype)

• Geny pusobí na fenotyp casto velmi neprímo

• Geny mohou pusobit i na fenotyp organismu, v
  jehož genomu se nenacházejí
• Soucástí fenotypu organismu jsou i neživé
  struktury vznikající cinností organismu (bobrí
  prehrady, ptací hnízdo, schránky chrostíku)

5
Parazitismus a rozšírený fenotyp

• Velmi tesný kontakt parazita s hostitelem

• Možnost využívat stejné strategie a mechanismy,
  jaké využívají vlastní geny hostitelského
  organismu
• Casto silnejší a systematictejší selekcní tlak

• Zlodeji tel

6
Obsah

• Teorie rozšíreného fenotypu
• Indukce morfologických zmen
• Zásahy do imunitního systému hostitele
• Vliv na fyziologii hostitele
• Vliv na chování hostitele
• Problémy se studiem manipulacní hypotézy

7
Morfologické zmeny

• Vzrust velikosti parazitovaných jedincu
• vedlejší produkt rustu parazita
• zmena alokace zdroju rust/množení
• investice do prežití parazita
• artefakt chovu v laboratori

Laboratorní myš infikovaná tasemnicí Spirometra
mansonoides
8
Morfologické zmeny u rostlin

• Vytvárení hálek (cecidie) fylogeneze
  rekonstruovaná na základe hálek a na základe
  morfologie vrtalek (Agromyzidae) se neliší.

• Jiná situace u domacií (úkryty pro symbionty,
  napríklad pro mravence)
• Vytvárení pseudokvetu u rostlin napadených rzí
  nebo snetí, Peltandra thlaspeos vytvárí na
  houseníku Arabis žluté kvety podobné kvetum
  pryskyrníku, které v tu dobu kvetou

9
Morfologické zmeny u živocichu

• Houba Entomophthora muscae modifikuje abdomen
  much, po jejich smrti se s nimi snaží samci
  kopulovat a nakazí se. Patrne provázeno i
  produkcí feromonu.

10
Atraktivita infikovaných much
30
K mrtvým mouchám byly prilepeny zadecky z
infikovaných ci neinfikovaných much a byl
sledován pocet pokusu o kopulaci
pocet pokusu o kopulaci
20
10
0
infikované kontroly
infikované zadecek
infikované zadecek
neinfikované zadecek
neinfikované zadecek
11
Entomophthora sp.
12
Morfologické zmeny u živocichu

• Houba Entomophthora muscae modifikuje abdomen
  much, po jejich smrti se s nimi snaží samci
  kopulovat a nakazí se. Patrne provázeno i
  produkcí feromonu.
• Leucochloridium paradoxum a indukce zmen na
  tykadlech jantarky (Succinea), morfologie, barva,
  pohyb, chování plže.

13
Leucochloridium marmostomum
14
Korýš Cymothoa exigua
15
Nápadná pigmentová skvrna u vrtejšem nakažených
blešivcu
16
Ztráta pigmentace u mravencu Leptothorax
nakažených tasemnicí
17
Vznik výstražného zbarvení u hymenopter?

• Ve žlutých pruzích spory a hyfy hub

• Rozdíl v elektrických potenciálech mezi pruhy
  možná úloha pri morfogenezi
• Jen nebezpecné nebo jedovaté druhy prežijí nákazu
  houbou a ji provázející vznik aposematického
  zbarvení.
• Hmmm

18
Obsah

• Teorie rozšíreného fenotypu
• Indukce morfologických zmen
• Zásahy do imunitního systému hostitele
• Vliv na fyziologii hostitele
• Vliv na chování hostitele
• Problémy se studiem manipulacní hypotézy

19
Aktivní zásahy do imunitního systému hostitele

• Parazit jako aktivní ci pasivní agens

• Možné cíle parazita
• imunizovat vuci další nákaze
• imunosuprimovat jedince
• specificky imunomodulovat
• vyvolat hyperimunitu

20
Imunizace jedince

• Casté prípady premunice

• Nápadne casto mení parazit po proniknutí do
  hostitele své povrchové antigeny
• Možná úloha symbiotických mikroorganismu
  (kourová clona)
• Rozdíly ve strategiích parazita v závislosti na
  jeho životním cyklu (imunizovat ci nikoli?)

21
Imunosuprese a imunomodulace

• Casté zásahy motolic do rezistence plžu (získaná
  rezistence i získaná citlivost)

• Posuny v rovnováze TH1 a TH2 lymfocytu a tedy i v
  bunecné ci protilátkové imunite
• Vliv helmintu na alergie (Bell R.G.), pri
  alergiích hlavne mastocyty, pri strevních
  helmintozách vetšina IgE transportována do
  streva, uplatnují se jiné efektorové mechanismy
  (eosinofily?, IgG4, Il-10). Teprve 100 let jsme
  bez helmintu.
• Vliv helmintu na projevy AIDS a TBC, zacervení
  mají více TH2, lze vrátit k normálu odcervením.

22
Imunosuprese zprostredkovaná symbionty

• Lumci a lumcíci (Ichneumonidae a Braconidae) a a
  jejich polydnaviry Cotesia congregata provirus
  vložen na nekolik míst chromosomu parazitoida, v
  reprodukcním traktu samice vytvoreny viriony, v
  hostiteli se transkribují jednotlivé geny a
  jejich produkty docasne vyradí imunitní systém
  hostitele z cinnosti

• nematodi, napr. Steinernema a Heterorhabditis a
  jejich symbiotické bakterie rodu Xenorhabdus,
  nekdy inaktivují imunitní systém, casteji však
  hostitele zabíjejí

23
Obsah

• Teorie rozšíreného fenotypu
• Indukce morfologických zmen
• Zásahy do imunitního systému hostitele
• Vliv na fyziologii hostitele
• Vliv na chování hostitele
• Problémy se studiem manipulacní hypotézy

24
Zmeny pohlaví hostitele

• Wolbachia a zpusob prenosu výhradne
  prostrednictvím samic
• u samcu vosicky Trichogramma vyvolá symbiotická
  bakterie (nikoli Wolbachia) prímo duplikaci
  chromozomu, jindy dochází pouze k zásahum do
  fyziologie

• Taenia crassiceps u samcu myší vzroste 200
  koncentrace estrogenu a 10 poklesne koncentrace
  testosteronu samice jsou citlivejší k infekci

25
Parazitární kastrace

• Vedlejší projev parazitace spotrebování
  postradatelné tkáne

• Aktivní presmerování zdroju od rozmnožování
  k rustu
• Kastrace rostlin mravenci Allomerus demerarae
  prostrednictvím vykusování kvetu u Cordia nodosa
  stromy vetší, více domacií, ale jsou neplodné.
• Castá kastrace u plžu (motolice), schistosomin.
  U hermafroditických plžu Biomphalaria
  glabrata nekdy inhibována pouze produkce
  makrogamet v populaci zustanou geny jedincu
  senzitivních k danému kmeni schistosomy.

26
Vliv latentní toxoplasmosy na hladinu
testosteronu u cloveka
27
Jiné fyziologické zmeny

• Prerušení vývoje housenek napadených parazitoidem
  Cotesia congregata (z kukly by se špatne lezlo)

• Viry zvyšují atraktivitu rostlin pro mšice,
  obdobne na ptácích nakažených viry sají casteji
  komári, dobytek s T. gambiense a moucha tse-tse.
• Mšice infikované Lysiphlebus cardui produkují
  více medovice, mravenci je prednostne chrání pred
  hyperparazitací Trioxys anaglicae
• Na myších infikovaných Plasmodium chabaudi se
  komár nasaje rychleji než na neinfikovaných

28
Poškození obraných mechanismu potemníku
nakažených Hymenolepis diminuta
Obsah chinonu ve váccích
Ochota vychlipovat vácky
29
Hypotéza relaxované kontroly

• Vypínání kontroly kvality zygot, u cloveka
  31-74 zygot zanikne behem prvních týdnu, v
  polovine prípadu jsou patrné chromozomální
  poruchy, u starších žen patrne relaxovaná
  kontrola a z toho vyplývající vzrust frekvence
  mongolismu
• korelace toxoplasmosy a mongolismu
• posuny pohlavního indexu

30
Vliv latentní toxoplasmosy na pohlavní index u
cloveka
31
Obsah

• Teorie rozšíreného fenotypu
• Indukce morfologických zmen
• Zásahy do imunitního systému hostitele
• Vliv na fyziologii hostitele
• Vliv na chování hostitele
• Problémy se studiem manipulacní hypotézy

32
Manipulacní hypotéza

• Parazit mení chování svého hostitele takovým
  zpusobem, že zvýší pravdepodobnost svého prenosu
  na dalšího hostitele.

• Když se nejedná o predaci malý odpor ze strany
  hostitele i on si zvýší relativní zdatnost,
  když nakazí další (nepríbuzné) jedince.
• Malé poškozování predátora jinak by se naucil
  nelovit parazitované jedince.

33
V nekterých prípadech i spolecné zájmy na predaci

• Koráli rodu Porites infikovaní motolicí
  Podocotyloides stenometra

34
V nekterých prípadech má na predaci zájem i
hostitel

• Koráli rodu Porites infikovaní motolicí
  Podocotyloides stenometra
• Housenky Chlosine harrissii napadené lumcíky
  (Braconidae) vylezou na vrchol rostlin a cekají
  na hmyzožravého ptáka

• Mšice napadené parazitoidem Aphidius ervi
  ochotneji odpadávají z listu, když vyrušeny, ve
  vlhku (kde odpadnutí není tak riskantní) a v
  pozdejších instarech (šance na rozmnožení)
  rozdíly mizí

35
Mšice a parazitoid Aphidius ervi

ctvrtý instar
druhý instar
mšice z vlhka
mšice ze sucha
Odpadávání z listu ( prípadu)
parazitované
parazitované
paraziti ze sucha
paraziti ze sucha
zdravé
paraziti z vlhka
zdravé
paraziti z vlhka
zdravé
zdravé
36
Zpusoby manipulace vzhledem ke zpusobu prenosu
parazita

• Predací prenosní paraziti indukce vzorcu
  chování zvyšujících pravdepodobnost ulovení
  dravcem

• Prímo prenosní paraziti zvyšování
  pravdepodobnosti kontaktu s dalším nenakaženým
  hostitelem
• Sexuálne prenosní paraziti zvyšování
  promiskuity nebo atraktivity pro príslušníky
  opacného pohlaví
• Jiné zmeny chování zvyšující pravdepodobnost
  úspešného dokoncení životního cyklu parazita

37
Príklady manipulace u bezobratlých

• Vrtejši, blešivci a kachny

38
Príklady manipulace u bezobratlých

• Vrtejši, blešivci a kachny
• Motolice Dicrocoelium paradoxum a mravenci

• Chironomus a roztoc Paratrichocladius rufiventris
  prenášený pri kopulaci 4 samcu parazitovaných,
  mezi víteznými samci 15
• Cotesia glomerata je schopná preprogramovat
  housenku beláska, ta kolem kukel parazitoida utká
  kokon a ten brání pred predátory
• Nematomorpha (strunovci) naprogramující hmyzího
  hostitele, aby se šel utopit

39
Strunovec (Nematomorpha)
40
Príklady manipulace u obratlovcu

• Echinococus granulosus a karibu
• Toxoplasma gondii a hlodavci
• Virus vztekliny
• Kapavka a syfilis

41
Manipulace u cloveka

• Dracunculus mediensis a vyhledávání vody

42
Manipulace u cloveka

• Dracunculus a vyhledávání vody
• Pohlavne prenosné choroby

• Kýchání
• Líbání
• Migrace
• Toxoplasma gondii a zmeny v chování a psychice

43
Toxoplasma a clovek

• Zmeny v psychice Toxoplasma-infikovaných osob
• prohlubování s dobou od infekce
• rozdíly mezi muži a ženami
• rozdíly mezi mestem a vesnicí

44
Prohlubování zmen s délkou infekce
Muži
45
Prohlubování zmen s délkou infekce
Ženy
46
Toxoplasma a clovek

• Zmeny v psychice Toxoplasma-infikovaných osob
• prohlubování s dobou od infekce
• rozdíly mezi muži a ženami
• Snižování inteligence u mužu (možná prechodné,
  možná vliv bydlište)

47
Snížená inteligence vojáku
48
Toxoplasma a clovek

• Zmeny v psychice Toxoplasma-infikovaných osob
• prohlubování s dobou od infekce
• rozdíly mezi muži a ženami
• Snižování inteligence u mužu (možná prechodné,
  možná vliv bydlište)
• Snižování psychomotorické výkonnosti

49
Snižování reakcní rychlosti u dárcu krve
50
Toxoplasma a clovek

• Zmeny v psychice Toxoplasma-infikovaných osob
• prohlubování s dobou od infekce
• rozdíly mezi muži a ženami
• Snižování inteligence u mužu (možná prechodné)
• Snižování psychomotorické výkonnosti
• Zvyšování rizika havárie

51
Prevalence toxoplasmosy u obetí dopravních nehod
v Praze
OR2,65 plt0,0001
52
Mechanismy manipulace

• Všeobecné patologické projevy parazitozy
• Echinococcus a karibu poškozené svaly
• Schistocephalus a Ligula vetší potravní nároky

53
Shistocephalus
54
Mechanismy manipulace

• Specifické patalogické projevy parazitozy
• blokovávání sacího aparátu u vektoru blechy
• Plasmodium gallinaceum specificky nicí žlázu
  produkující apyrázu. Testy DNA ukázaly, že
  Anopheles nakažený P. falciparum saje na více
  lidech.

55
Mechanismy manipulace

• Zásahy do regulacních systému vcetne systému
  nervového
• vliv serotoninu na blešivce indukuje podobné
  zmeny jako infekce Polymorphus paradoxus
• možný vliv dopaminu u cloveka infikovaného T.
  gondii

56
Snížení faktoru novelty seeking u infikovaných
vojáku základní služby
160
59
161
62
79
46
75
24
75
78
21
17
57
Obsah

• Teorie rozšíreného fenotypu
• Indukce morfologických zmen
• Zásahy do imunitního systému hostitele
• Vliv na fyziologii hostitele
• Vliv na chování hostitele
• Problémy se studiem manipulacní hypotézy

58
Manipulace nebo vedlejší projev

• komplexita daného fenotypového projevu

• neobvyklost fenotypového projevu
• úcelnost z hlediska parazita
• predacní pokus (nemusí nic ríkat o kauzalite)
• mezidruhová srovnávací studie
• biologická významnost (celkový efekt)

59
Problém kauzility
infekce
zmena chování
zmena chování
nákaza
tretí faktor
nákaza
zmena chování
60
Studium kauzality

• Infekcní pokus ? observacní studie

• Sledování casové posloupnosti nákazy a zmen
• Studium rizikových faktoru nákazy
• Koncentracní závislost mezi intenzitou nákazy a
  intenzitou zmen
• Závislost mezi délkou nákazy a intenzitou zmen
  (lze použít pouze když se zmeny vyvíjí pomalu,
  pozor na kompenzace)

61
Shrnutí

• Fenotyp nakaženého hostitele mohou stejne úcinne
  ovlivnovat geny hostitele i geny parazita

• Je bezpecne prokázáno cílené a úcelné pusobení
  parazita na morfologii, fyziologii i chování
  hostitelského organismu
• Manipulacní hypotéza ukazuje, že parazit muže
  prevzít kontrolu nad nekterými prvky chování
  hostitele a muže u nej indukovat specifické zmeny
  chování, které jemu prospívají a hostiteli škodí
• Testování manipulacní hypotézy je mnohdy
  komplikované, existuje však rada standardních
  experimentálních prístupu, které pri nem mužeme
  použít