??????

1
?????????????? ?????? ? ??????????
?????? 14
2
?????????? ??????
?????? ??????????? ? ??????????? ?? ?? ???????,
?? ???? ????????????.

• ??????????? ???????? ?????????? ????????
• ???????????? ??????? ??????????? ??????
• ??????????? ??????? ??????.

• P. Townes ? J. Holtfreter (1955) ???????????
  ?????? ???????? ???????
• ?????????? ????????????? ????????????
  ????????????? ????? ??????
• ? ??????????? ?????????? ?? ?????????????
• ?????? ?????????, ????????? ? ?????????
  ??????????? (???????????) ? ?????????? ?
  ????????? ?????? (??????? ?? ?????????? ??????).

3
?????????? ?????? ?????????
????? ???????????? ??????????? ??????
????????????? ? ??????? ??? ??? ???????
(????????????? ????????) ?? ????????? ???? ?
?????.
? ???????? ???????? ??????????? ?????? ?
?????????????? ???????? ????????.

• ???????? ????????????? ??????????
• ???????? ????? ????????? ???????? ??????
  ???????????? ?????? ???????, ??? ?????
  ??????????? (???????? ? ????????????? ?????? ??
  ???????)
• ?????????? ?????????????? ????? ???????????
  ???????? ???????????? ?? ?????????? ????????? ??
  ???????.

????????????? ? ????????????? ? ????????? ??????
???????
4
???????? ??????
???????? ??? ? ????????????? 5 ????? 6
????????? ????? 7 ?????? 8 ??????????
???????? 9 ??????? ??????? 10 ??????????

• ?????? ???????????? ???? ???????? ????????, ??
  ???????? ????? ????? ??????? ?????????, ?????????
  ???????? ?/??? ???????? (?????? ???????? ??????,
  ????????? ??????? ??????)

• ?????? ????????? ?????? ????????? ???? ? ?????
  ???????? ????????, ????? ?????????? ? ?????????
  ???????????, ????????? ????????????, ???????
  (?????? ????????? ??????? ????? ??-????????? ???
  ??????????, ??????????, ??????????? ??????
  (?????????)).

???????? ?????? ???????? ?????? 1 ?????
???????? ????? ?????? 2 ????? ???????
?????? 3 ??? ????????? ?????????
???????? ?????
1 ?????? ????????? ????? 2 ??????????????
???????? 3 ??????? ?????? 4 ?????????????
??????? 5 ??????? ???????? 6 ?????????????
??????? 7 ?????????? ???? 8 ??????????
???? 9 ????????? 10 ?????????? ????
5
???????? ?????? ?????????

• ???????? ?????????? ??????????????
• ?????????? ??????????? ?????? ???????? ?
  ?????????? ?????????
• ?????????? ?????????????? ?????????????? ??????
  ?? ????????????????? ??????????.

?????? ??????? ?????????????? ????????? ?
???????? ????? ????? ??? ????????????? ??????????
(?????????? ???????)
?????????? ??? ???????? ????? ???? ? ????????
??????, ???? ?? ???????? ????????? ? ?????????
?????????, ? ????????? ??????????? ???????????
?????????? ?????? ???? ????????????, ?? ? ???, ?
???? ???????, ????? ??????? ?????????? ???
???????? ? ??????????? ????????? ?? ??? ??????.
6
??????? ???????? ?????? (1)

• ??????????? ?? ??????? ??????????
• ?????????? ???????? ?????? ? ???????????
  ????????? ???????????? ??????-???? ???????????
  ???????, ????????????? ? ????? ?????????
• ??????????? ??????????? ?????? ?? ?????????
  ???????????? ??????????? ????????, ?????????????
  ?? ???????????? ????????
• ?????????????? ??????? ????????????? ????? ??
  ??????????, ??-?? ???????? ???????? ???????????
  ????? ?????????? ??????? ????????
• ?????????? ?????????????? ???????????
  ??????????? ?????????? ?????????, ?? ????????
  ?????????? ??????????? ?????? (????? ?????
  ????????-????? ?????????? ????????? ???
  ??????????? ?????????????? ???? ??? ???????

7
??????? ???????? ?????? (2)

• ??????? ??????????????
• ?????????? ????????????? ?????????? ???
  ??????????? ?????? ?????????, ?????????? ?????
  ??????????? ???????????? (??? ?? ???????? ?
  ???????????? ?????? ??????, ???????????
  ???????????? ???? ???????????? ? ???????????? ??
  ? ?????-???? ?????? ????? ??????, ??? ?????? ?? ?
  ??????? ?? ????? ????????? ??????? ???????????
  ?????? ?? ?? ??????????? ?????).

8
??????? ???????? ?????? (3)

• ??????? ??????????????
• ????????????????? ?????? ?????????
  ?????????????? ???????????? ????????? ?????????
  ? ?????????? ????????? ???????? ???????????
  ?????? (???????? ??????????? ? ?????????????????
  ?????????)

??????, ????????? ? ???????? ? ??????????
???????, ???????? ? ????????? ????????????
??????????? ?????????, ? ?????? ? ??????
???????????? ? ??????? ??????????? ?? ?????????.
????????? ????????? ????????????? ?????? ??????
???? ??????? ?????????? ??????????? ??????,
?????????? ???????? ?????????? ??????? ??????? ??
??????????? ????????? ??????? ??? ?????????????
?????? ????? ??????????? ??????? (????????
???????????????? ???????).
9
?????????????? ????? ?????????? ????????????? (1)

• ???????? ????????? ??????? (cell adhesion
  molecules, CAM) (???)
• ????????? ??2-????????? ????????????? (N-, ?-,
  P-?????????) ? ????? ???????? ????????
  ????????????, ?????????????? ? ??????????????????
  
• ?????????????????? ?????????????? ???
  ??2-??????????? ?????-???????? (N-CAM, L-CAM,
  Ng-CAM), ?????????? ?????? ? ????????????????? (
  N-??? ????? ????????? ????????? ??????? ?
  ??????????? ?? ?????????? ? ??? ???????? ????????
  ??????? ??? ?????? ?? ?????????? ?????????
  ??????? ?????????????, ??? ????????? ?????????
  ??????? ???????????)

10
?????????????? ????? ?????????? ????????????? (2)

• ???????? ????????? ??????? (cell adhesion
  molecules, CAM) (???)
• ?????????? ??? ???????????????????, ?????????
  ???????? ?????????? ??????? ?? ???????? ?????????
  (?? ???? ?????????). ???? ????? ??????????
  ?????????? ????? ??????? ???????, ? ????
  ?????????? ???? ???????? ????? ????? ?????? ???
  ????????? ???????? (?? ???? ??????????? ??????
  ???????????? ??????? ???????????????
  ???????????)

11
?????????????? ????? ?????????? ????????????? (4)

• ???????????? ??????? ??? ???????????? ?
  ??????????? ????????????? ? ???????????
  ???????????? ??????????, ???????????????
  ?????????????? ????? ???????? ? ?? ??????????
• ? ????? ??????? ????????? ???????? ?????? ??????
  ? ???????????? ?????????????? ????? ????
• ? ?????? ????? ??????? ????????? ??? ????????
  ?????? ??? ???? ???????????? ???????????????.

• ???????? ??????? ?????? ? ?????????
• ???????? ????? ????????????? ? ????????????
  ???????? ???????, ? ??????? ? ??????? ?????????
  ?????????
• ??????????? ????????? ???????? ?????
  ??????????? ??????? ? ???????????? ?????????????
  ????????
• ??????? ???????? ????????? ????????? ?????????,
  ????????? ??????????? ?????? (????????????? ?
  ???????) ? ???????????? ????????????? ????????
• ???????? ?? ???????? ????? ????? ???????????
  ?????????????, ?????? ???????? ????????? ???
  ????????, ??????????? ???????? ??????? ? ???????.

12
?????????????? ????? ?????????? ????????????? (5)

• ????? ?????? (????????? ??????? ?????????????
  ????????)
• ???????? ????????? ? ???????? ?????????????
  ?????? ? ????? ?? ???????? ? ?????????
  ??????????, ???????? ???????????? ????? ?
  ????????????? ? ??????????
• ????????? ??????????? ????????, ???????????
  ???????? ????????? ????????, ?? ?????? ?????????
  ???????? ????????????? ???????? ??????? ??????,
  ?? ? ????? ??????????? ?????? (????? ????????????
  ????????? ????????????).

13
?????????????? ????? ?????????? ????????????? (6)

• ???????? ????????? ?????????
• ??????? ????????
• ?????????
• ??????? ????????

14
???????? ?????????? ??????? (1)
??????? ?????? ? ???? ??????? ? ??????
?????????????? ??????????????? ????????????? ?
??????????? ???? ???????.
???????-???????? ?????????
15
????????? RAS-?????
16
???????? ?????????? ??????? (2)

• ??????? ?????
• ?????? ????? ??????????? ??????????? ???????
  ?????????????? ??????, ????????????, ?????????
  ??????
• ????????????? ?????? ????? ???????????
  ????????? ??????? ?? ?????? ??????,
  ??????????????? ? ???????? ???????? ?????? ?
  ??????????
• ?????? ????? ???????????? ????????? ???????????
  ?? ?????????? ????????? ?????????? ????????????,
  ????????????, ???????, ????????, ?????? ?????
  ??????

• ????????????? ???? ?????? ???????
• ß-?????????? ????????? ??????? ?????? ?? ????
  G0 ? ???? G1 ??? ??????????? ?????? ?????
  ??????????? ? S ????
• ???????????????? ?????? ????? ???????? ????
  ?????? ????? ????????????? ??????, ??????????, ??
  ?????? ???????? ???????? ????? ??? ???????????? ?
  ????????????? ?????????????? ??????

????????? ?????????? ????? ????? ????? ????
?????????? ??????, ??? ?????? ???????? ???????
??????????? ???????????? ???????????????.
17
???????????? ???????? ????????
??????????-???????????? ??????? (maternal-zygotic
transition, MZT) ??????? ?????? ?????????
??????????? ???? ?? ???? ???????????.

• ?????? ?????????? MZT?
• ?? ???? ????? ????? ?????? ? ???????? ????????
  ?? ??????? ??? ??????? (??? ?? ??? ?? ???? ??
  ????????????), ??????? ?? ????????? ?????
  ???????? ?????????? (????? ?????????? ??????????
  ?? ??????, ????? ??? ?????????? ??? ?????????????
  ? ?????????????? ??????????)
• ?? ?????????, ??? ? ?????? ?????????? ?????
  ????? ???????????????? ???????????? ?????????
  ???????? ?????, ?????? ??????? ??????????
  ???????????? (???????? ? ??????? ??????
  ??????????? ????????????, ????-???????????? ?????
  (????-binding protein, ???) ????? ???????
  ??????????????? ????????? ?????????
  ?????????????? ??????)
• ???? ?? ???? ??????? ?????? ????????? ???????
  ????? ?????? ???????????? (?????????? ??????
  ????????????, ? ?? ????? ?????? ????? ???????????
  ????? ? ??????????? ????, ?????? ??????? ??? ??
  ??????????)

• ????????????? ???? ?????????? ??????????
• ???? ?????????? ? ?????? ???????????? ???????
• ????????? ???? ????? ???? ???????? ????? ????.

18
?????????????? ?????????? ?? ????

• Gastrulation From Cell to Embrio.
• Edited By Claudio D. Stern, University College
  London.

Electronic resource http// www.gastrulation.org
The web site provides supplementary data and
movies to accompany the chapters in the book.

• EDWARD B. LEWIS THE BITHORAX COMPLEX THE FIRST
  FIFTY YEARS
• Nobel Lecture, December 8, 1995.