Sn - PowerPoint PPT Presentation

About This Presentation
Title:

Sn

Description:

J. Kol - Biologick rytmy a fotoperiodizmus rostlin 3: Synchronizace cirkadi nn ch rytm s denn mi zm nami prost ed – PowerPoint PPT presentation

Number of Views:88
Avg rating:3.0/5.0
Slides: 24
Provided by: JanK164
Category:
Tags: genu

less

Transcript and Presenter's Notes

Title: Sn


1
J. Kolár - Biologické rytmy a fotoperiodizmus
rostlin
3 Synchronizace cirkadiánních rytmu s denními
zmenami prostredí
2
  • cirkadiánní rytmy - grafické znázornení
  • nejbežnejší je graf casového prubehu merené
    veliciny

aktivita promotoru genu pro protein CAB2 v
Nicotiana tabacum - mereno pomocí bioluminiscence
rostlin s reporterovým genem pro luciferázu,
který je rízen promotorem cab2 (data J. Kolár)
3
  • cirkadiánní rytmy - grafické znázornení
  • castý je také double-plot data z jednotlivých
    dnu jsou srovnána pod sebou a zdvojena
  • z double-plotu se dobre vizuálne stanoví
    perioda, zmeny fáze apod.

pohybová aktivita myši (Pittendrigh 1993)
4
pohybová aktivita hlodavce Peromyscus maniculatus
(Pittendrigh a Minnis 1964)
5
  • synchronizace cirkadiánních rytmu s denní
    periodicitou prostredí
  • (pripomenutí z minulé prednášky)
  • v prírode je nezbytné, aby cirkadiánní rytmy
    mely periodu presne 24 hodin a také patricnou
    fázi ve vztahu k periodicite vnejších faktoru
    (listy sklopené v noci, produkce fotosyntetických
    proteinu pres den apod.)
  • to je zajišteno procesem zvaným entrainment
    (nejlepší ceský preklad asi synchronizace, což
    ovšem není úplne presné)
  • entrainment cirkadiánních rytmu je tedy nezbytný
    pro casování aktivit organizmu do správné denní
    doby - musí proto zajistit vhodný vztah fází
    (tzv. rozdíl fázových úhlu, angl. phase angle
    difference) mezi rytmicitou prostredí a
    cirkadiánním oscilátorem
  • entrainment je vždy vyvolán nejakým podnetem z
    prostredí, tzv. casovacem (angl. zeitgeber)
  • casovac je nejcasteji svetlo/tma, bežne i zmeny
    teploty u živocichu nekdy také sociální stimuly,
    dostupnost potravy aj.

6
Kritéria entrainmentu
  • Behem entrainmentu pusobí vnejší rytmus
    (periodicita casovace) na endogenní (cirkadiánní)
    rytmus. Entrainment musí splnovat tyto podmínky
  • délka periody endogenního rytmu se rovná délce
    periody vnejšího rytmu
  • ustaví se stabilní rozdíl fází mezi endogenním a
    vnejším rytmem (napr. listy jsou nejvíce sklopeny
    vždy 8 h po zhasnutí)
  • po presunu do konstantních podmínek pokracuje
    endogenní rytmus s volne bežící periodou a s
    fází, která je urcena predchozím pusobením
    vnejšího rytmu

7
  • Dva typy modelu pro vysvetlení experimentálne
    zjišteného entrainmentu
  • diskrétní Casovace jsou jednorázové události
    (hlavne rozednení a setmení, v nekterých
    prípadech zmeny teploty aj.). Synchronizace s
    rytmicitou prostredí je dosaženo tím, že casovace
    vyvolávají zmeny fáze endogenního rytmu (fázové
    posuny, angl. phase shifts).
  • kontinuální Casovace pusobí kontinuálne
    (nejcasteji svetlo behem celého dne, tma v noci).
    Synchronizace s rytmicitou prostredí je dosaženo
    mimo jiné tím, že casovace zpusobují zmeny
    periody endogenního rytmu (je napr. známo, že
    délka periody závisí na intenzite osvetlení).
  • diskrétní modely entrainmentu jsou v soucasnosti
    nejúspešnejší - nejsou príliš složité a pritom
    dobre vysvetlují velké množství experimentálních
    dat

8
  • fázové posuny (phase shifts)
  • casovac (napr. pulz svetla behem stálé tmy)
    vyvolá zmenu fáze volne bežícího rytmu
  • velikost a smer fázového posunu závisí na fázi
    rytmu, v níž casovac pusobí

9
  • diskrétní entrainment
  • hlavní predpoklad aplikace casovace vyvolá
    ruzné fázové posuny v ruzných fázích
    cirkadiánního rytmu
  • klícovým pojmem proto krivka fázové odpovedi
    (phase response curve, PRC)

nejcastejší tvar PRC pro úcinek krátkého pulzu
svetla behem stálé tmy
10
diskrétní entrainment postup pro získání PRC
vliv 15-min pulzu svetla na rytmus pohybové
aktivity myši ve stálé tme (Benloucif a
Dubocovich 1996)
11
  • diskrétní entrainment
  • prubeh cirkadiánního rytmu lze modelovat na
    základe znalosti endogenní periody (FRP), prubehu
    PRC pro daný casovac a periodicity casovace

modelová PRC pro vliv 15-min pulzu svetla na
rytmus líhnutí z kukel u Drosophila, použitá pro
simulaci (z Johnson 1997)
12
  • 1-bodový diskrétní entrainment
  • pravidelné opakování casovace s urcitou periodou
    (T), která muže být i jiná než 24 h (T-cykly)
  • pri stabilním entrainmentu pusobí casovac vždy v
    takové fázi cirkadiánního oscilátoru, žefázový
    posun FRP - T

Johnson et al. 2003
13
  • 1-bodový diskrétní entrainment chování
    oscilátoru
  • jestliže PRC vykazuje fázový posun o velikosti
    FRP-T v bode, kde sklon krivky je mezi 0 a -2,
    pak je dosaženo entrainmentu, a to s rozdílem
    fázových úhlu specifickým pro délku T-cyklu
  • mimo tyto meze entrainmentu je bud fáze
    nestabilní, nebo nastává frekvencní
    demultiplikace (perioda oscilátoru je ná-sobkem
    T), prípadne relativní koordinace

relativní koordinace pohybová aktivita zlatých
krecku v T-cyklech s 15 min svetla (Pittendrigh a
Daan 1976)
Johnson et al. 2003
14
  • 2-bodový diskrétní entrainment
  • 2 pulzy svetla v každém cyklu, s pevným
    intervalem mezi nimi (skeletová fotoperioda)
  • behem jednoho cyklu jsou tedy 2 fázové posuny
    jejich soucet se musí rovnat FRP - T
  • cirkadiánní oscilátor se synchronizuje se
    skeletovou fotoperiodou do urcité míry podobne
    jako s kompletním fotoperiodickým režimem pulzy
    svetla jsou ekvivalentní rozsvícení a zhasnutí

Johnson et al. 2003
15
  • 2-bodový diskrétní entrainment (skeletové
    fotoperiody)
  • simulace s využitím PRC velmi dobre predpovídá
    pozorované jevy (rozdíl fázových úhlu
    cirkadiánního rytmu vzhledem ke svetelným pulzum,
    fázový skok, bistabilita)

Pittendrigh a Minnis 1964
16
  • Co diskrétní model entrainmentu nevysvetluje?
  • entrainment pri kompletní fotoperiode
  • rozsvícení a zhasnutí nejsou vždy ekviva-lentní
    krátkým pulzum svetla (pri dlouhých fotoperiodách
    nedochází k fázovému skoku)
  • možná zde pusobí kontinuální entrainment?

Pittendrigh a Minnis 1964
17
  • Co diskrétní model entrainmentu nevysvetluje?
  • nevysvetluje zásadní vlastnosti PRC
  • proc mají PRC svuj typický prubeh?
  • proc existují dva hlavní typy PRC?
  • proc se casto pri zvyšování síly casovace mení
    PRC typu 1 skokove na typ 0?

Johnson 1999
18
  • Co diskrétní model entrainmentu nevysvetluje?
  • singularitu
  • casovac urcité síly a pusobící ve specifické
    fázi nevyvolá posun fáze, ale arytmicitu

singularita v rytmu otevírání kvetu Kalanchoe
blossfeldiana (z Engelmann 2004)
19
  • Cirkadiánní oscilátor jako limitní cyklus
  • cirkadiánní oscilátor lze modelovat pomocí
    soustavy diferenciálních rovnic
  • koncepce limitních cyklu predpokládá, že hladiny
    nekterých komponent oscilátoru se cyklicky mení -
    tyto složky nazýváme stavové promenné (state
    variables)
  • u reálných cirkadiánních oscilátoru odpovídají
    stavovým promenným patrne hladiny proteinu
  • vztahy mezi stavovými promennými lze znázornit
    bud casovým prubehem, nebo v takzvaném fázovém
    prostoru

casový prubeh
fázový prostor (phase space)
20
  • Cirkadiánní oscilátor jako limitní cyklus
  • vlastnosti modelu založených na limitním cyklu
  • limitní cyklus je stabilní trajektorie, po které
    oscilují stavové promenné
  • pri vychýlení (perturbaci) se hodnoty stavových
    promenných postupne vracejí na limitní cyklus
  • izochrony krivky ve fázovém prostoru spojující
    body, z nichž se stavové promenné vrátí na
    limitní cyklus ve stejné fázi (názorneji - krivky
    spojující body se stejným cirkadiánním casem)

stavová promenná y
stavová promenná x
21
  • Model cirkadiánního oscilátoru jako limitního
    cyklu
  • vysvetluje jevy neobjasnitelné koncepcí
    diskrétního entrainmentu
  • typický prubeh PRC

Johnson et al. 2003
22
  • Model cirkadiánního oscilátoru jako limitního
    cyklu
  • vysvetluje jevy neobjasnitelné koncepcí
    diskrétního entrainmentu
  • zmenu PRC typu 1 na typ 0 pri zesilování
    casovace
  • arytmicitu nastávající po specifickém pusobení
    casovace

Johnson et al. 2003
23
  • Model cirkadiánního oscilátoru se dvema limitními
    cykly
  • predpokládá existenci 2 limitních cyklu - pro
    stálé svetlo (LL cyklus) a pro stálou tmu (DD)
  • LL cyklus se nachází zhruba na izochrone CT 12
    cyklu pro stálou tmu
  • vysvetluje, proc nedochází k fázovému skoku pri
    dlouhých fotoperiodách
  • jedna z možností integrace diskrétního a
    kontinuálního entrainmentu

skeletová fotoperioda
kompletní fotoperioda
krátký pulz svetla príliš nevychýlí stavové
promenné od DD cyklu
na dlouhé fotoperiode se oscilátor dostane na LL
cyklus a po zhasnutí se vrací k DD cykluz
izochrony okolo CT 12 zhasnutí vždy odpovídá
približne CT 12 a nenastává fázový skok
Johnson et al. 2003 podle Peterson 1980
Write a Comment
User Comments (0)
About PowerShow.com