Diapositiva 1

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Brasinoesteroides
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• Los brasinoesteroides en la naturaleza

Marumo y cols. 430 kg de hojas frescas de
Distylium racemosum tres fracciones con
actividad mucho mayor que el AIA sobre la
inclinación de la lámina media del arroz.
1968
1970
Mitchell et al. extracto de polen de la Brassica
napus L. una hormona denominada Brasinas.
Producía respuesta inusual en el ensayo del
segundo entrenudo del frijol combinaba
alargamiento celular, engrosamiento y la
curvatura del mismo.
1979
Grove y col. purificaron a partir de 40 kg de
polen, 4 mg de un compuesto cristalino, de
estructura esteroidal al que denominaron
Brasinólida.
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Estructura
Los brasinoesteroides naturales son denotados por
un sufijo numérico secuencial, Br1 denota
brasinólido, otros siguen la secuencia Br2,
....Brn. Son poli-hidroxi-esteroides de 27, 28
o 29 átomos de carbono Las variaciones en los
brasionoesteroides resultan de substituciones
simples en los anillos A/B y las cadenas
laterales creadas cuando ocurre la oxidación o
reducción durante la biosíntesis. Existen
aproximadamente 60 brasinoesteroides naturales
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• Características

• Son extremadamente activos a concentraciones 100
  veces menores que las utilizadas para otros
  reguladores del crecimiento vegetal (0.1-0.001
  mg/L)

• Promueven el desarrollo de las plantas
  acelerando la elongación y división celular.

• Mejoran la calidad de las cosechas y aumentan la
  producción de la biomasa.

• Son particularmente efectivos en condiciones
  adversas (salinidad, sequía y bajas temperaturas)
  por lo que se conocen como hormonas
  anti-estrés.

• Tienen una toxicidad muy baja.

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• Efectos fisiológicos

Elongación y división celular

• elongación del hipocotilo, epicotilo y
  coleoptilo
• crecimiento del tubo polínico
• promueve la germinación
• involucrados en respuestas gravitrópicas
• rizógenesis

Diferenciación vascular (xilogénesis)

• implicados en formación de pared celular
  secundaria y muerte celular

Procesos senescentes

• acelera la maduración
• promueve la síntesis de etileno

Mecanismos de resistencia frente a estrés
bióticos y ambientales.

• protege la maquinaria traduccional y la síntesis
  de las HSPs (termotolerancia).
• inhibe la síntesis de la prolina
• posible conexión en rutas de señalización en
  respuesta al ataque por insectos y patógenos

Procesos controlados por balance luz/oscuridad

• deetiolación
• morfogénesis de hoja

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Localización
Semillas, frutos, brotes, hojas , yemas florales,
agallas y polen
Se almacenan principalmente en gránulos de
almidón Se sintetizan en el estroma gt plastidios
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Aplicaciones

• incrementan el crecimiento en frijol y soya y
  plantas leñosas.
• incrementan significativamente la producción en
  rábano, lechuga, frijol, chile, papa, trigo,
  mostaza y avena.
• Las respuestas de crecimiento se dan
  principalmente en plantas de crecimiento lento, y
  por lo tanto reducen la variabilidad fenotípica
  en las plantas.

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Efecto en trigo

• Incrementan el número de espigas fértiles, peso
  de las panículas, número de granos y peso de 1000
  granos

• Reducen la incidencia de enfermedades
  oportunistas que atacan en presencia de estrés
  abiótico

Año Área de campo (ha) Incremento promedio en rendimiento ()
1985 -1987 226 gt10
1988 666 6 15
1989 400 11
1990 2000 11
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Efecto en tabaco
Trats Peso de raíces (g) Área foliar de la planta (cm2) Cont de nicotina ()
Control 14.0 6750 1.4
0.01 ppm 26.8 8140 2.5
0.05 ppm 20.6 7398 2.0
1.00 ppm 16.3 6810 2.1
Efecto de la 24 Epibrasinólida en el rendimiento
y calidad del tabaco
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Efecto en papa

• Incrementan los rendimientos de las cosechas
  entre un 13 y un 34 en dependencia del momento
  de aplicación.

• Disminuyen la brotación prematura de los
• tubérculos

• Protegen al cultivo de afectaciones producidas
  por estrés biótico y abiótico.

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Efecto en melón de agua (sandía)

• Promueven marcadamente

• crecimiento de los frutos

• altura de la planta

• grosor del tallo

• longitud de la raíz principal

• masa seca por planta

• contenido de clorofila

• área foliar

• fotosíntesis

• Retrasan el proceso de senescencia de las hojas

• Incrementan el número de flores y el porcentaje
  de cuajado de los frutos

• Aumentan el contenido de sólidos solubles
  totales y de vitamina C

• Incrementan el rendimiento de la cosecha de
  hasta un 20

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Efecto en arroz

• Mayor largo, ancho, masa seca, masa fresca y
  contenido de proteínas en las hojas

• Incrementan la masa del grano

• Aumentan la cantidad de granos maduros por
  espiga (mayor síntesis y translocación de
  productos fotosintéticos
• Acelera el crecimiento cuando las semillas se
  tratan con homobrasinólido o brasinólido. El
  efecto es prominente en condiciones de baja
  temperatura.

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Efecto en tomate
Influencia del BIOBRAS 16 en el rendimiento del
cultivo del tomate
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Efecto en soya
Influencia de la aspersión foliar con el BB-6 en
plantas de soya cv. Doko
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Efecto en fresa
Influencia de diferentes análogos de
brasinoesteroides en la estolonización de la
fresa cultivar Misionaria
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Efecto In vitro.

• Mecanismo para la propagación por embriogénesis
  somática.
• Mejor aclimatización y mayor rendimiento de los
  minitubérculos de papa.
• La aplicación de bajas concentraciones del
  Brasinoesteroides lograron mejorar la resistencia
  al estrés de la aclimatización in situ.
• Eficaz complemento del 2,4 D (2 mg.l-1) en
  cuanto a la inducción de callos de arroz .

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Transducción de señales
Receptores LRR (enriquecidos en leucina) ligados
a la membrana plasmática, miembros de la familia
de receptores tipo kinasa. Receptor
BRI1 Dominio citoplasmático con actividad PK,
tipo Ser-Thr BRI1 heterodimeriza con BAK1
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Poliaminas
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Tipos putrescina espermidina espermina cad
averina Moléculas de muy bajo peso molecular Se
encuentran distribuidas en todos los
organismos Ejercen un control regulador sobre el
crecimiento Dudas si es realmente un RC ya que
requiere de concentraciones mayores a otros RC
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Localización en la célula

• Citoplasma
• Vacuolas
• Mitocondria
• Cloroplasto

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Estructura
Figura 1. Clasificación de las poliaminas (Lund
University s.f. Soberón 2008)
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Figura 2. Biosíntesis de poliaminas
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Transporte

• No se ha aclarado a nivel molecular
• La entrada se encuentra mediada por un gradiente
  eléctrico transmembranal con un mecanismo de
  antipuerto

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Catabolismo

• PAO, DAO
• Sustrato para otras moléculas
• Ej Put alcaloides nicotínicos

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Modo de acción de las poliaminas
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Desarrollo de la planta

• Participa en procesos como
• Morfogénesis
• Embriogénesis
• Senescencia de hojas
• Respuesta a estrés biótico y abiótico
• Maduración de frutos
• Formación de órganos

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Desarrollo de la planta

• A nivel de división celular
• Put Spd tasa de división celular
• niveles Spd y Spm fase G1 a S

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Desarrollo de la planta

• Importancia en desarrollo de flores
• Deficiencia causa malformaciones
• Niveles más altos en órganos reproductivos que en
  caliz y corola

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Estrés biótico

• Respuesta hipersensitiva al entrar en contacto la
  planta con el patógeno
• Niveles de PAs aumentan

30

• Figura 4. Diagrama de la respuesta hipersensitiva
  mediada por la Espermina (Kusano et al. 2008).

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Estrés abiótico

• Inhibición de biosíntesis pierde tolerancia
• Manera exógena no tan efectiva, posible mala
  translocación o catabolizadas

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Estrés abiótico

• Poliaminas y Óxido nítrico
• ON molécula de señalización
• Ocotea catharinensis, Araucaria angustifolia y
  Pinus taeda
• Agregar PAs exógenas aumentan ON en embriones
  somáticos

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Efectos in vitro

• Embriogénesis somática
• Spd y Spm en niveles altos
• Debido a alta actividad de ADC y SAMDC

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PAs y Etileno

• Compiten por SAM
• Antagonistas durante el proceso de senescencia
• Por ende maduración de frutos

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PAs y Etileno

• Frutos de tomate con mutación
• Prolonga la vida en anaquel
• Niveles de Putrecina se mantienen altos por mayor
  tiempo
• Luego se comienza a dar la maduración normal

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PAs y Etileno

• Aplicaciones exógenas no necesariamente son la
  respuesta
• Ejemplo
• Clavel aceleró la senescencia
• Potencial

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• En cultivo de tejidos in vitro, las poliaminas
  incrementan el crecimiento y la producción de
  raíces cuando son adicionadas al medio de
  cultivo.
• Están también involucradas en la embriogénesis,
  iniciación floral, y desarrollo de brotes en
  dormancia.
• Estudios recientes en arroz, han demostrado la
  relación entre el contenido endógeno de las
  poliaminas y la resistencia al estrés por
  salinidad.

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Funcionamiento

• Funcionan como policationes a pH fisiológico
• Se une a fosfolípidos en membranas afectando
  fluidez compensan desbalances iónicos en membr
  casuados por estrés.
• Se une a polisacáridos de pared celular
• Se une a DNA y RNA favorecen replicación y
  duplicación
• Actúan como buffer para minimizar cambios de pH.
• Involucradas en división celular, crecimiento,
• Inducen enraizamiento (sustituye auxinas) en
  algunos cultivos

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Jasmonatos
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Están representados por el ácido jasmónico (JA) y
su metilester el metil-jasmonato ( MeJA).
Fueron aislados inicialmente de las flores del
Jasmín (Jasminum sp.), del cual se extrae el
metil ester, un importante producto en la
industria de perfumes.
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Biosíntesis
El ácido jasmónico (JA) es sintentizado a partir
del ácido linoléico, un importante ácido graso, a
través de la degradación oxidativa y formación de
un anillo de ciclopentano.
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Efectos fisiológicos

• Los jasmonatos inhiben muchos procesos como el la
  germinación y crecimiento
• .
• En forma similar al ácido abscísico promueven
• la senescencia,
• la absición,
• la formación de tubérculos (ácido tuberónico),
• la maduración de frutos y
• la formación de pigmentos.

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• Inhiben fuertemente el crecimiento radical por un
  mecanismo que no es mediado por el etileno.
• inducir formación de raíces adventicias
• Rol en defensa de la planta por medio de la
  inducción de la síntesis de proteinasas
  (proteínas de protección).
• .

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• JA especificamente altera la expresión génica
• Los elicitores y heridas inducen acumulación de
  JA y MeJa en las plantas.
• - El MeJa puede elicitar respuestas fisiológicas
  en estado gaseoso.

• En avena se ha encontrado que aplicaciones de
  ácido jasmónico incrementan el nivel de
  tolerancia a la salinidad.
• - Por otro lado se ha encontrado que el ácido
  jasmónico regula o promueve la senescencia en
  hojas separadas de arroz.

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(No Transcript)
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Salicilatos
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Salicilatos
Los salicilatos se conocieron primeramente como
compuestos presentes en los sauces (Salix spp
Salicaceae). Hasta hace poco se reconoció su
potencial como reguladores de crecimiento en
plantas.
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Descubrimiento en plantas

• La primera indicación de un efecto fisiológico
  del SA fue el descubrimiento de la acción de
  inducir floración y formación de brotes en los
  cultivos de tabaco (Eberhard et al., 1989). Este
  efecto estimulatorio que fue demostrado en
  diferentes especies de plantas sugería que esta
  sustancia tenia función como un regulador
  endógeno en la floración.

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ESTRUCTURA

• Ácido orgánico cristalino, solido (que se derrite
  a 159 grados C0) 
• La fórmula del SA es C6H4(0H)COOH, donde el grupo
  OH es ortho al grupo carboxílico.

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• SA se ha caracterizado por estar en 36 plantas,
  de diferentes familias. Como por ejemplo en
  arroz, soya y cebada
• El pH de su solución acuosa es de 2.8, pKa es de
  2.9. 

• Pose un anillo aromático con un grupo hidroxi.
• Es moderablemente soluble en agua pero
  extremamente soluble en solventes polares
  orgánicos.

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Biosíntesis
El ácido salicílico es sintetizado a partir del
aminoácido fenilalanina.
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Efectos fisiológicos

• Termogénesis (ácido salicílico como fitohormona
  Calorígeno) en flores de Arum o Voodoo-lilie
  (Sauromatum guttatum), araceae.
• Estimula la resistencia a patógenos a través de
  la producción de proteínas patogénicas en plantas
  (inductor natural de la resistencia).
• El metil salicilato (MeSA) es el mayor metabolito
  volátil del ácido salicílico producido por
  partes de plantas inoculadas con patógenos. Este
  puede funcionar como una señal aérea que activa
  la resistencia a enfermedades en las plantas
  vecinas y en tejidos saludables de las plantas
  infectadas. Resistencia sistémica adquirida.
  Produce proteínas de protección.

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(No Transcript)
54
(No Transcript)
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• Se han dado a conocer por participar en
• prolongar la longevidad de las flores
• inhibir biosíntesis de etileno
• inducir germinación de la semilla
• respuesta ante problemas mecánicos y
• revertir los efectos del ácido abscísco.
• Transpiración y fotosíntesis.
• Cambios en la anatomía de la hoja
• Estructuración de cloroplastos

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Contenido de Clorofila

• La aplicación de SA (20mg ml -1) al follaje de
  plantas de Brasica juncea, mejoró sus contenidos
  de clorofila.
• Algo similar sucedió cuando se remojó granos de
  trigo con SA, resultó que las plantas tratadas
  presentaron un mayor contenido de pigmento.
• Plantas de Brasica juncea  con  más de 30 días,
  se roció con SA, tuvieron contenidos de clorofila
  20 más altos que las plantas que sólo fueron
  rociadas con agua

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(No Transcript)
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Transpiración y estomas

• La aplicación de SA en las hojas de la planta
  Phaseolus vulgaris indujo al cierre de estomas y
  disminuyó la taza de transpiración.
• Sin embargo Khan et al (2003), observó un
  incremento en la taza de transpiración y la
  conducción de estomas en respuesta  al roció con
  SA en el follaje de maiz y sorgo.

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• Además las hojas del sorgo incrementaron la
  eficiencia en el uso del agua, presentaron tazas
  de respiración más altas, que las rociadas solo
  con agua, y además mostraron un incremento en la
  concentración interna de CO2.

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Absorbción de Nitrógeno

• Una concentración de (0.01-1.0 mM) de Ca (NO3)2
  en asociación con SA activa
• la absorción de nitrógeno y
• la actividad de la nitrato reducatasa en hojas y
  raíces de plantas de maíz.
• Redujo la absorción de K y P en cebada

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Floración y Producción

• La aplicación foliar de SA a soya apresuró de 2 a
  5 días la formación de brotes y vainas.
• El SA en concentraciones 0.1 nM aumentó el número
  de hojas de 16 a 19, el número de primordios de
  la flor paso 8 a 14, el diámetro del flor paso de
  tener un promedio 130 a uno de 177 milímetros en
  comparación con el control. La misma
  concentración indujo a floración en 74 días de
  edad de planta, acortando el tiempo ya que el
  control floreció a 89 días

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• En especies ornamentales como la Sinningia
  especiosa las plantas tratadas florecieron 24
  días antes que sus respectivos testigos,
  floreciendo los testigos a la edad de 30 días.

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Producción y Raíces

• El volumen total de suelo explorado por la raíz
  de la planta es una de las mejores maneras de
  mejorar la producción. El segundo aspecto
  importante es incrementar la densidad de las
  raíces la cual ocurre como un resultado del
  incremento de raíces secundarias.
• En experimentos con SA demostró ambos aspectos,
  longitud y densidad fueron afectados
  positivamente

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• La aplicación de SA incremento el crecimiento de
  meristemos en diferentes especies tal como la
  clitoria donde se produjo más biomasa, algo
  similar ocurre a la aplicación en plantas
  ornamentales.

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(No Transcript)
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Resistencia a patógenos.

• SA endógeno es una señal clave involucrada en la
  activación de defensa de las plantas en respuesta
  a ataques fúngicos, bacteriales y virales.
• Estudios en plantas de tabaco infectadas con el
  virus del mosaico demostraron una acumulación
  sustancial de SA en las plantas, una adquisición
  de resistencia subsecuente a la infección y el
  desarrollo de una resistencia sistémica.
• En los noventas una correlación fue descubierta
  entre el contenido de SA en las plantas y su
  resistencia a los virus.

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(No Transcript)
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El SA y otros reguladoresInhibidor de Etileno

• SA inhibe la producción de etileno.
• Las acciones inhibidoras del SA se parecen mucho
  al efecto que produce el dinitrofenol, un
  inhibidor de la enzima formativa del etilen
• . En un estudio se observó que el SA inhibe la
  producción de etileno en un 90, en discos de
  manzana, en tres horas.

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• EL SA y la Giberilinas
• Comparando el efecto individual de las
  giberelinas y del ácido salicílico en la
  floración de impatiens balsamina, se reportó que
  el SA generó un efecto sinérgico al de las
  giberelinas.
• En otro estudio realizado por Kumar et al 2000,
  comparo la inducción de floración con mezclas de
  SA con diferentes reguladores de crecimiento GA,
  NAA, Etrel, kinetina, CCC. En el experimento se
  demostró que la mezcla más efectiva para dicho
  propósito era la mezcla de GA con SA que
  cualquier otra combinación de hormonas.