Das

1
Das What und das Where System

• Proseminar Klassische Fälle der Neuropsychologie
• Dozent Prof. Dr. Axel Mecklinger
• Referentinnen Nadine Bahadorani - B., Stefanie
  Nickels

2
Übersicht

• Begriffsbestimmung
• Hierarchie Modelle
• Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanisme
  n
• Selektive Interferenz
• Tierexperimentelle Studien
• - perzeptive Prozesse
• - Gedächtnisprozesse
• Neuropsychologische Befunde
• Funktionelle bildgebende Verfahren
• Quellenverzeichnis

3
Begriffsbestimmung

• Räumliche Informationen relative
  Position einzelner Objekte zueinander und zum
  Betrachter sowie die absolute,
  betrachterunabhängige Position der
  Objekte
• Visuelle Informationen objektbezogen,
  d.h. Kontur- und Textureigenschaften einzelner
  Objekte, wie Form, Farbe, Größe oder
  Helligkeit

4
Visuelle Repräsentation im Arbeitsgedächtnis

• Zunächst nur einfache, visuelle Informationen
  über die sichtbaren Charakteristika einzelner
  Objekte oder auch Teile dieser Objekte

anfänglich gleiche neuronale Verarbeitung von
Objekten sowie von Objektgruppen
5
Identifizierung on Objekten

• Bei diesem anschließenden Schritt müssen
  
• voneinander unabhängig ausgewertet werden

6
Hierarchie Modelle

• z.B. Watt, (1988) Baylis Driver, (1993)
• Analyse der globalen Szene (scene-based),
  Auffinden von Objekten und deren Position
• Bestimmung der relativen Position der Objektteile
  zur jeweiligen Gruppe ( Objekt)

7
Hierarchie Modelle

• Ursprüngliches what und where System wird
  ersetzt
• Neues Codierungsschema räumliche
  Information ist durch Orte in einem generellen
  Bezugsrahmen gegeben, objektbezogene Information
  durch Orte in einem Objektbezugsrahmen

• Ausschließlich räumliche Information

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Hierarchie Modelle

• haben zumindest für Wahrnehmungsprozesse eine
  gewisse Plausibilität.
• sind durch eine Reihe von Experimenten bestätigt
  worden

9
Kritik an Hierarchie Modellen

• Objektbezogene Charakteristika (Form, Farbe
  oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle
  Modalität gebunden als räumliche.

10
Kritik an Hierarchie Modellen

• Objektbezogene Charakteristika (Form, Farbe
  oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle
  Modalität gebunden als räumliche.

11
Kritik an Hierarchie Modellen

• Experiment von Segal und Fusella, (1970)
  Vergleich von visuellen und auditiven
  Vorstellungbildern
• Vorstellung bekannter/unbekannter Objekte
• Entweder das Geräusch oder das Aussehen
• Zeitgleich auditive oder visuelle
  Diskriminationsaufgabe

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Kritik an Hierarchie Modellen

• Ergebnis
• Schlechtere Diskriminationsleistung bei
  unbekannten Objekten sowohl beim Vorstellen von
  Geräuschen als auch beim Vorstellen des Aussehens
• Aber nur beim Vorstellen des Aussehens
  Interferenz mit visuellen Distraktionsaufgabe
• Fazit
• Das Vorstellen von Objekten ist die visuelle
  Sinnesmodalität gekoppelt.

13
Kritik an Hierarchie Modellen

• Studien mit geburtsblinden
• Menschen
• Annahmen
• taktile Information steht im Vordergrund
• Sind Leistungen bei Vorstellungsaufgaben normal,
  müssen Vorstellungsbilder eher auf amodalen
  räumlichen Informationen beruhen

14
Kritik an Hierarchie Modellen
Ergebnis mit sehenden Menschen vergleichbare
Leistungen
Fazit Scheinbar müssen keine visuellen
Informationen vorhanden sein um eine Vorstellung
von einem Objekt zu generieren. Sie müssen aus
einer eher amodalen räumlichen Repräsentation
entstanden sein.
15
Befunde der Vorstellungsforschung
Kopplung an visuelle Modalität
Kopplung an amodale räumliche Modalität

• Wie können diese unterschiedlichen Befunde zu
  einem sinnvollen Ganzen zusammengefügt werden?

16
Befunde der Vorstellungsforschung

• Auch wenn diese Ergebnisse kein eindeutiges Bild
  zeichnen, kann dennoch angenommen werden, dass
  räumliche und visuelle Informationen dichotom
  repräsentiert werden.

Stützt die These der Dissoziation von räumlichen
und objektbezogenen Informationen
17
Operationale Definitionen

• Objektbezogene Information positionsinvariante
  visuelle Auftreten von Objekten und ihrer
  konstituierenden Kontur- und Texturmerkmale, die
  nicht aus anderen Sinnesmodalitäten extrahiert
  werden können
• Räumliche Information
  die Lokalisation von Orten in Raum,
  relativ zueinander als auch relativ zum
  Betrachter sie muss nicht notwendigerweise an
  die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt sein

18
Evidenz aus der LinguistikLandau und Jackendoff
(1993)
Präpositionen und Adverben
Nomen
19
Evidenz aus der LinguistikBenennen und Erlernen
von Objektbegriffen
Nur grobe unspezifische Objekteigenschaften
Einzelne detaillierte Objektcharakteristika
20
Evidenz aus der Linguistik

• Mögliche Erklärungen
• Design of Language Hypothesis räumliche
  Relationen sind ähnlich detailliert, werden aber
  beim Übersetzen in Sprache neutralisiert
• Design of Spatial Representation Hypothesis
  Existenz einer generellen nicht-linguistischen
  Dissoziation von räumlichen und visuellen
  Informationen

21
Evidenz aus der Linguistik

• Kritik
• Fehlen eindeutiger empirischer Evidenz (weder
  neuroanatomisch, noch behavioral)

22
Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanisme
n

• Ablenkerparadigma (flanker paradigm) Eriksen
  Eriksen (1974)

Ergebnis Selektion visueller Stimuli durch
räumlich nahe Ablenker stärker beeinflusst
23
Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanisme
n
Annahme das sich unsere Aufmerksamkeit vor allem
an räumlichen Aspekten orientiert
24
Spotlight Modelle

• Ein bestimmter Ausschnitt der räumlichen
  Wahrnehmung wird mit Aufmerksamkeit bedacht.
• Alle Reize innerhalb des spotlight werden
  intensiv verarbeitet.
• Alles außerhalb wird ignoriert.

25
Objektbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen

• Weitere Studien
• Größere Ablenkung durch räumlich entferntere,
  aber objektspezifische Stimuli, wenn sie mit den
  Zielobjekt äquivalente Bewegungsmuster aufweisen
• Wenn Ablenkerreize und Zielreize demselben Objekt
  angehören - bei gleichem räumlichen Abstand
  sind Leistungen schwächer, wenn der Ablenker
  demselben Objekt angehört

Annahme der Orientierung an objektspezifischen,
visuellen Stimuli
26
Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanisme
n

• der Integration dieser beiden Richtungen.
• Ist Aufmerksamkeit denn nun objektbezogen oder
  räumlich orientiert?

27
CODE Theorie von Logan (1996)

• CODE, d.h. COntour DEtector
• Generelle Repräsentation visueller Information im
  primären visuellen Cortex durch eine
  Konturdetektorenmatrix (contour detector surface)
• Orte und Objekte sind gleichermaßen repräsentiert
• Der Ort eines jeden Objekts wird durch eine
  eigene Verteilung (Laplace) bestimmt
• Summe der itemspezifischen Verteilungen ergibt
  die Konturdetektorenmatrix

28
CODE Theorie von Logan (1996)

• Matrix kann durch top-down Prozesse verändert
  werden
• Auf diese Weise können Schwellenwerte gesetzt
  werden, so dass Objekte (als Gruppen
  wahrgenommen) entstehen
• Aufmerksamkeitsmechanismen wählen diejenigen
  Regionen der Matrix aus, die die Schwelle
  überschritten haben
• Es werden also Matrixmuster abgegriffen (feature
  catch).

29
CODE Theorie von Logan (1996)

• Theorie stimmt mit objektbasierten
  Aufmersamkeitsannahmen überein.
• Kann aber auch erklären wie sich Aufmerksamkeit
  an räumlichen Aspekten orientiert
• Items, die zwar über der Schwelle liegen, aber
  wegen räumlicher Distanz nicht dem feature catch
  unterliegen, werden damit nicht zu Objekten
  gruppiert. Aber sie sind trotzdem der
  Aufmerksamkeit zugänglich.
• Also können Regionen der Konturdetektoren-Matrix
  gleichermaßen als Objekt als auch als räumliches
  spotlight fungieren.

30
CODE Theorie von Logan (1996)

• Fazit
• Kann Dichotomie der objekt- und raumbasierten
  Aufmerksamkeitsmechanismen integrieren.

31
CODE Theorie von Logan (1996)

• Da sie von einer funktionellen Dichotomie im
  visuellen System ausgeht, stimmt sie auch mit
  neuroanatomischen Befunden im visuellen Cortex
  überein.
• Nämlich als erstes werden Objekte und Orte
  gleichermaßen in der Matrix abgebildet, später
  werden sie einzeln weiterverarbeitet.

32
Selektive Interferenz

• 1. Studie zum visuellen Arbeitsgedächtnis von
  Logie und Marchetti (1991)
• Zuhilfenahme des Doppelaufgabenparadigmas
• Objektbasierte bzw. räumliche Rekognitionsaufgabe
• Objektbasierte bzw. räumliche Zweitaufgabe
• Zweitaufgaben mussten jeweils nur im
  Behaltensintervall der Erstaufgabe bearbeitet
  werden (10 Sekunden)

33
Selektive Interferenz


Erst-aufgabe
Zweit-aufgabe
34
Selektive Interferenz

• Ergebnis
• Die objektbezogene Zweitaufgabe
  beeinträchtigte nur die Objektrekognitions-leistun
  gen, nicht die Leistungen in der Raumaufgabe und
  umgekehrt .

35
Selektive Interferenz

• Ergebnis
• Aber die objektbezogene Zweitaufgabe
  beeinträchtige nicht die räumliche
  Rekognitions-aufgabe und umgekehrt.

36
Selektive Interferenz

• Da jeweils die einzelnen Aufgaben nur selektiv
  beeinträchtigt sind, kann man von einem
  räumlichen und einem objektbezogenem
  Rehearsalsystem ausgehen.

37
Selektive Interferenz

• 2. Studie zum
• Arbeitsgedächtnis von Quinn
• (1988) mit der Brooks-Matrix
• Aufgabe deutet darauf hin,
• dass z.B. die Enkodierung
• der Positionen der Brooks
• Matrix oder die Generierung
• räumlicher
• Vorstellungsbilder durch
• inhaltsunspezifische Systeme
• wie die Zentrale Exekutive geleistet werden.

38
Selektive Interferenz

• Replizierte Studie (Tresch, Sinnamon Seamon,
  1993)

Memorieren eines geometrischen Musters Memorieren des Ortes eines Bildschirmpunktes
Klassifikation eines Farbpunktes Detektion eines sich bewegen- den Bildpunktes
1.
2.
39
Selektive Interferenz

• Ergebnisse von Tresch, Sinnamon Seamon (1993)

Memorieren eines geometrischen Musters Memorieren des Ortes eines Bildschirmpunktes
Klassifikation eines Farbpunktes Detektion eines sich bewegen- den Bildpunktes
1.
2.
40
Selektive Interferenz

• Fazit
• Man kann von einer funktionalen Dissoziation von
  räumlichen und objektbezogenen Informationen
  ausgehen
• Aber es fehlen Erkenntnisse über den Transfer
  dieser Informationen in die eher passiven
  Speicher (Zentrale Exekutive? Visuell-räumliches
  Arbeitsgedächtnis?)
• Interferenzmuster abhängig von Aufgabenkombination
  in den jeweiligen Bearbeitungsphasen

41
Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven
Prozessen

• Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982)
• Herbeiführen von Läsionen im posterioren
  Parietallappen sowie im inferioren Temporallappen
  bei Makaken

42
Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven
Prozessen

• Zwei Aufgabentypen
• Objektdiskriminationsaufgabe Habituation auf ein
  zentral präsentiertes Objekt, Darbietung eines
  neuen Objekts, Belohnung der Wahl des neuen
  Objekts (non-matching-to-sample-task)
• Landmarkendiskriminationsaufgabe Belohnung bei
  Wahl einer Futterbox nahe an einem Zylinder

43
Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven
Prozessen

• Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982)
• Ergebnis Selektive Interferenz

Schlechte Leistungen in der Landmarkendiskriminati
on
Schlechte Leistungen in der Objektmarkendiskrimina
tion
44
Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven
Prozessen

• Daraus folgerten Ungerleider, Mishkin und
  Kollegen
• Existenz zweier hierarchisch strukturierter
  Projektions-systeme (pathways)

45
Tierexperimentelle Studien

• Dorsale System
• Für Raumwahrnehmung zuständig
• Faserverbindungen zwischen visuellem Cortex und
  inferiorem Parietallappen

• Ventrale System
• Für Objektwahrnehmung zuständig
• Faserverbindungen zwischen dem primären visuellen
  Cortex und dem inferioren Temporallappen

46
Tierexperimentelle StudienDie ventrale
Verarbeitungsbahn
V1 nur Neurone mit kleinen rezeptiven Feldern
und lokalen Filterfunktionen V2 diese Neurone
können auch auf virtuelle bzw. illusiönäre
Konturen eines Objekts antworten V4 antworten
vornehmlich nur dann, wenn sich Stimulus von
Hintergrund abhebt
Diese Neuronen weisen eine hohe Objektspezifität
auf. Sie sind zum Teil auch spezifisch für
Gesichter.
47
Tierexperimentelle StudienDie dorsale
Verarbeitungsbahn
V1 reagieren primär auf Bewegungsrichtung
einzelner Elemente eines komplexen Musters MT
(mittleres temporales Areal) Neurone sind
sensitiv für Bewegungsrichtung globaler Muster
48
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen

• MST (mediales superiores Areal) diese Neuronen
  reagieren spezifisch auf Rotation oder
  Vergrößerung/Verkleinerung eines jeden Objekts
  mit Tiefenbewegung.
• Fazit
  Hierarchische Organisation lässt auf bottom-up
  Prozesse schließen.
• Außerdem Rückwärtsprojektionen
• Neuronale Basis für top-down Prozesse
• Prozesse des Verbindens (binding)

49
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen
Beide Systeme haben eine Verbindung zum rostralen
superioren temporalen Sulcus.
Interaktion der Systeme
Beim Menschen posteriorer superiorer
Temporallappen
50
Relevanz für menschliches Gehirn

• Zum Beispiel das Areal MT im Makkakengehirn gilt
  als homolog zu Regionen in lateralen
  occipito-temporo-parietalen Cortex.
• Anhaltspunkte
• Myelinisierung
• Gleiche Bewegungssensitivität
• Das Areal V4 im Affen wird an gleicher Stelle wie
  im menschlichen Gehirn angenommen (im medialen
  posterioren Gyrus Fusiformis).

51
Gedächtnisprozesse

• Untersuchung mit Hilfe zeitverzögerter Aufgaben
  (delayed response task)
• z.B. Passingsham (1985)
• Gesetzte Läsionen im Sulcus Principalis des
  frontalen Cortex
• Trainierte Affen 25 Erdnüsse hinter 25 Türen mit
  möglichst wenig Versuchen wieder zu finden
• Ergebnis
• Schlechte Leistungen bei Speicherung der Orte
• Nur bei räumlichen Informationen, nicht bei
  objektbezogenen

52
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen

• Analog
• Läsionen in der inferioren präfrontalen
  Konvexität (ventro-lateral zum Sulcus
  Principalis) führen zu gleichen Ausfällen bei
  objektspezifischen Aufgaben.

53
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen

• Funahashi, Bruce Goldmann-Rakic, (1986)
• Affen werden trainiert einen zentralen Punkt zu
  fixieren
• Zielreize an unterschiedlichen Orten des
  visuellen Feldes
• Angabe der Position des Zielreizes durch
  Blickbewegung nach Ausblenden des
  Fixationspunktes
• Zeitverzögerung ist gegeben, wenn Zielreiz früher
  als Fixationspunkt verschwindet

54
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen

• Ergebnis
• Nach gesetzten Läsionen im Sulcus Principalis
  sehr schlechte Leistungen beim Erinnern des
  Ortes.
• Stärkste Ausprägung
• - Bei linksseitigen Läsionen für rechtsseitige
  Zielreize und umgekehrt

Hinweise auf räumlich-topologische Anordnung der
Neuronen des Sulcus Principalis
55
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen

• Wilson et al., (1993)
• Untersuchung einzelner Zellen innerhalb des
  Sulcus Principalis und der inferioren
  präfrontalen Konvexität
• Okulomotorische, verzögerte Antwortaufgabe mit
  räumlichen und objektbezogenen Zielreizen

56
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen

• Ergebnis
• Neurone der IC feuerten in der Verzögerungsphase
  der Objektaufgabe, aber nicht bei der Raumaufgabe
• Neurone der dorsolateralen präfrontalen Region
  des SP feuerten nur bei der räumlichen Aufgabe,
  aber auch nur dann, wenn die nachfolgenden
  Antworten für beiden Aufgaben identisch waren

Hinweis auf temporäre Speicherung von
Objektmustern und lokalisation in verschiedenen
präfrontalen Cortexstrukturen sie ist nicht
notwendigerweise an motorische Prozesse gebunden.
57
Übersicht

• Neuropsychologische Befunde
• Der Fall H.M.
• Zentrale neuropsychologische Befunde
• Der Fall L.H.
• What where oder what how?
• Gedächtnisprozesse
• Vereinzelte Studien und ihre Ergebnisse
• Resumée
• Funktionelle bildgebende Verfahren
• PET
• fMRI
• Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum
  Arbeitsgedächtnis
• Resumée

58
Neuropsychologische Befunde

• Der Fall H.M.
• - Resektion beider Hippocampi
• ? selektive Amnesie für alle nach der OP
  stattgefundenen Ereignisse
• ? Teile des Altgedächtnisses erhalten
• ? Fähigkeit der Aneignung impliziten Wissens und
  Fertigkeiten intakt

59
(No Transcript)
60
(No Transcript)
61

• Zentrale neuropsychologische Befunde
• (zur Dissoziation räumlicher und objektbezogener
  Verarbeitung)
• - Läsionen in den dorsalen und ventralen
  Projektionssystemen ? selektive Ausfälle
  visuell-räumlicher Leistungen
• - Läsionen im occipito-temporalen Bereich
• ? Objektagnosien, Prosopagnosie,
  Achromatopsie
• - Läsionen im parieto-occipitalen Bereich
• ? optische Ataxie, visuellen Neglect,
  konstruktive Apraxie, Blickbewegungsapraxie,
  Akinetopsie

62

• Beispiele
• Newcombe, Ratcliff, Damasio (1987)
• - doppelte Dissoziation visueller und räumlicher
  Erkennungsleistungen bei zwei Patienten
• Patient 1
• - rechtsseitige Läsion im parieto-occipitalen
  Cortexbereich ? starke Beeinträchtigung beim
  Bearbeiten einer maze learning Aufgabe (mit
  Hilfe eines Zeigers musste ein Weg durch ein
  zweidimensionales Labyrinth gelernt werden)
• ? andere intellektuelle Fähigkeiten (auch bzgl.
  des KG) so gut wie nicht betroffen

63

• Patient 2
• - starke Verdickungen der Hirnhäute im rechten
  ocipito-temporalen Cortexbereich
• ? normale Leistungen in der maze learning
  Aufgabe,
• jedoch starke Defizite bei der Wahrnehmung
  schattierter Gesichter in der Mooneys visual
  closure Aufgabe

64

• Der Fall L.H.
• - nach Unfall und OP Fehlen beider
  occipito-temporalen Cortexbereiche, des
  kompletten rechten Temporallappens und Teile des
  rechten inferioren Frontallappens
• ? bei räumlichen Vorstellungsaufgaben
  vergleichbare Leistungen wie gesunde Probanden
  (z.B. Lokalisation von Bundesstaaten)
• ? bei objektbezogenen Vorstellungsaufgaben
  (Vorstellung v. Merkmalen einfacher Objekte), 40
  60 schlechtere Leistung als Kontrollgruppe
• z.B. sollte L.H. angeben, welche Bundesstaaten
  eine ähnliche Form haben ? 30 schlechter als KG

65

• Beleg für eine anatomisch und funktional
  dissoziierbare Verarbeitung von Raum- und
  Objektinformation in den posterioren
  Cortexarealen

66

• What where oder what how?
• Goodale et al. what how
• - nicht die Art der prozessierenden Information
  (what where) ist entscheidend zur funktionalen
  Differenzierung der beiden Projektionssysteme
• ? sondern die output - Funktionen, die beiden
  Systemen zufallen
• - das dorsale System ist Teil eines
  Handlungssystems, das visuell geleitete
  Handlungsmuster steuert
• - das ventrale System ist Teil eines
  Wahrnehmungssystems, das die bewusste Wahrnehmung
  eines Stimulus steuert

67

• Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der
  Patientin D.F.
• - D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid Vergiftung ?
  danach diffuse Hirnschäden in den
  Brodmann-Arealen 18 und 19

68
(No Transcript)
69

• Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der
  Patientin D.F.
• - D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid Vergiftung ?
  danach diffuse Hirnschäden in den
  Brodmann-Arealen 18 und 19
• ? ausgeprägte visuelle Agnosie
• ? konnte weder einfache Gegenstände voneinander
  unterscheiden, noch deren Größe mit Hilfe von
  Daumen und Zeigefinger angeben
• ? konnte jedoch nach dem Objekt greifen
• ? allerdings nicht die Orientierung des Objektes
  angeben
• ? keine Probleme beim Einführen eines
  Gegenstandes in eine sog. Orientierungsschablone

70
(No Transcript)
71

• Verarbeitung handlungsrelevanter Struktur- und
  Orientierungscharakteristika von Objekten und
  deren räumlicher Relation in der dorsalen Bahn
• Neuronen in den posterior parietalen
  Cortexregionen leisten eine betrachterzentrierte
  Kodierung der Oberfläche und der Kontur von
  Objekten
• Kodierung der Objektcharakteristika erfolgt
  objektzentriert durch Neurone des ventralen
  Systems

72

• Gedächtnisprozesse
• Pigott Milner (1994)
• Untersuchung der visuell-räumlichen
  Gedächtnisleistungen von Patienten mit
  unilateralen Läsionen des Frontal- und
  Temporallappens (mit Hilfe einer
  visuell-räumlichen Gedächtsnisspannenaufgabe)
• - Memorieren von Matrixmustern mit zunehmender
  Komplexität für unterschiedlich lange
  Zeitintervalle
• ? Patienten mit rechts-frontalen Läsionen
• Beeinträchtigung der visuell-räumlichen
  Gedächtnisspanne keine Beeinträchtigung im
  Gedächtnisspannentest für Zahlen
• ? starke Heterogenität der rechts-frontalen
  Läsionen

73

• ? die zu memorierende Info wird simultan und
  nicht repetitiv präsentiert ? daher muss ein
  kohärentes Muster der Matrixelemente generiert
  werden
• ? verstärkte Exekutivfunktion des
  Arbeitsgedächtnisses erforderlich (statt
  passivem Wiederholen der Zahlen)

74

• Läsionen des rechten Temporallappens
• ? Beeinträchtigung beim Wiedererkennen
  objektbezogener Informationen, wie z.B.
  geometrische Figuren, komplexe szenische Bilder
  oder Gesichter
• Läsionen des Hippocampus
• ? Gedächtnisdefizite für räumliche Information
• (vgl. Pigott Milner, 1993)

75

• Ergebnisse der Untersuchung v. Pigott Milner,
  1993
• - die räumliche Komposition wurde als eine Art
  Gesamtobjekt eingeprägt und wieder erkannt
• ? Rekognitionsleistungen für räumliche
  Kompositionen und figurative Details sind als
  visuelle (objektbez.) Gedächtnisleistungen zu
  betrachten
• ?schlechtere Rekognitionsleistungen bzgl.
  räumlicher Lokalisation auf Grund von Läsionen
  des rechten Hippocampus

76

• Ergebnisse der Studie von Owen und Kollegen, 1995
• - Patienten mit frontalen Läsionen
• stärkere Defizite in der räumlichen
  Rekognitionsaufgabe bessere Leistungen in der
  Rekognitionsaufgabe für Objekte, als in der
  Gruppe der temporal lobektomierten Patienten
• - Patienten, denen einseitig Hippocampus und
  Amygdala entfernt wurden (medial-temporale
  Lobektomie)
• ? noch schlechtere Leistungen in der räuml.
  Rekognitionsaufgabe
• ? für räumliche Gedächtnisleistungen sind sowohl
  hippocampale Strukturen, als auch frontale
  Cortexregionen wichtig

77

• erstes kleines Resumée
• - z.T. erhebliche Unterschiede bei den
  Ergebnissen der angeführten Studien, bzgl. der
  Beteiligung bestimmter Gehirnstrukturen bei der
  Verarbeitung von räumlicher und objektbezogener
  Information im Arbeitsgedächtnis
• - wichtige Funktion der rechtshemisphärischen
  Strukturen des anterioren Temporallappens bei
  objektbezogenen Arbeitsgedächtnisprozessen
• - rechter Hippocampus hat eine größere Bedeutung
  bei räumlichen Arebitsgedächtnisprozessen

78
Funktionelle bildgebende Verfahren

• Positronenemissionstomographie (PET)
• - bis zur Einführung der fMRI die
  gebräuchlichste Technik zur Sichtbarmachung
  funktioneller Gehirnaktivität
• - v.a. Messung des regionalen cerebralen
  Blutflusses (rCBF), auch Messung von
  Gehirnprozessen
• ? Induktion eines radioaktiven Isotops (i.d.R.
  15O) mit extrem kurzer Halbwertszeit in den
  vaskulären Blutkreislauf

79

• - Messung der rCBF erfolgt ein paar Minuten nach
  der Injektion
• ? Aussage über die in dieser Zeitdauer
  integrierte Gehirnaktivität
• ? Aktivitätsmuster einzelner Aufgaben werden
  durch sog. Subtraktionsbilder in Verhältnis
  zueinander gesetzt (dient der Erhöhung der
  Aussagekraft)
• Nachteile des PET
• - relativ hohe Strahlenexposition
• - hoher Kostenfaktor Herstellung der
  Radionuclide
• - geringe räuml. und zeitl. Auflösung (im
  Minutenbereich)

80
(No Transcript)
81

• Funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT)
• - Magnetresonanz Protonen werden durch ein
  eingestrahltes Magnetfeld in Feldrichtung
  ausgelenkt
• - Zugabe hochfrequenter Pulse ? infolge dessen
  Ausrichtung der Protone in spezifischer Weise
• - nach Beendigung der Pulszugabe ? Protonen
  schwingen in ihren Ausgangszustand zurück
• ? auf Grund der Bewegung ihres
  elektromagnetischen Moments Aussenden einer
  Hochfrequenzstrahlung

82

• - funktionelle neuronale Aktivierung geht einher
  mit einem erhöhten zellulären Energiebedarf
  (Sauerstoffausschöpfung) und einem Anstieg des
  Blutflusses
• ? dabei entsteht desoxygeniertes
  (sauerstoffarmes) Hämoglobin
• - Blutflusssteigerung gt Sauerstoffausschöpfung
• ? Konzentration des desoxygenierten Hämoglobins
  nimmt ab
• - das desoxyg. Hämoglobin ruft im
  Umgebungsgebiet des aktivierten Areals lokale
  Magnetfeldinhomogenitäten (Suszeptibilitätsänderun
  gen) hervor ? bildet damit ein sog. intrinsisches
  Kontrastmittel

83

• - Messung der Konzentrationsänderungen des
  Desoxyhämoglobin ? BOLD imaging
• - Messung v. Suszeptibilitätsänderungen des
  Gewebes ? EPI (Echoplanar Imaging)
• Nachteile der fMRI
• - hohe Anschaffungs- und Wartungskosten
• - hohe Artefaktanfälligkeit
• Vorteile gegenüber PET
• - wesentlich höhere räuml. und zeitl. Auflösung
  (im Sekundenbereich)

84
Beispiel für die verschiedenen Betrachtungsmöglich
keiten mittels fMRI
85
PET und fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung
und zum Arbeitsgedächtnis für Raum- und
Objektinformation

• Befunde zur visuellen Verarbeitung
• Studien von Haxby et al. (1991, 1993)
• - Bearbeitung von matching-to-sample Aufgaben
• ? eins von zwei "Wahlgesichtern" musste einem
  "Zielgesicht" zugeordnet werden (Objektaufgabe)
• ? zweidimensionale Wahlmuster mussten mit einem
  Zielmuster verglichen werden (Raumaufgabe)
• - Ermittlung der rCBF-Muster beider Aufgaben
  relativ zu perzeptiven Kontrollaufgaben

86

• Ergebnisse der Studien von Haxby et al. (1991,
  1993)
• - für die Bearbeitungsphase (5 min.) der
  Objektaufgabe ? selektive rCBF Erhöhungen in
  occipito-temporalen Cortexregionen, sowie in
  posterioren und mittleren Bereichen des Gyrus
  fusiformis
• - für die Raumaufgabe ? rCBF Erhöhungen im
  dorsolateralen occipitalen Cortex und im
  superioren parietalen Cortex
• Bestätigung des Vorhandenseins ventraler und
  dorsaler Projektionssysteme
• Aufmerksamkeitsfokussierung auf Gesichter oder
  räuml. Orte ? neuronale Aktivationszunahmen in
  den Projektionssystemen

87

• PET-Studien von Corbetta und Kollegen, 1991
• ? bei Aufmerksamkeitsfokussierung auf Objekte
  zeigen sich rCBF Erhöhungen im kollateralen
  Sulcus, im Gyrus parahippocampalis, im Gyrus
  fusiformis und entlang des superioren temporalen
  Cortex (Regionen des ventralen Projektionssystems)
  
• ? Aufmerksamkeit für Geschwindigkeiten führte zu
  Aktivierungserhöhungen in den Teilen des
  inferioren Temporallappens, die ebenso in die
  Bewegungswahrnehmung involviert sind

88

• PET-Studien von Sergent, Otha Mac Donald, 1992
• - zwei Tests zur Gesichter- und
  Objektdiskrimination
• - bei der Gesichterdiskrimination sollte der
  Beruf oder das Geschlecht eines gesehenen
  Gesichtes angegeben werden
• - die Objektaufgabe bedurfte der Klassifikation
  lebendiger und nichtlebendiger Objekte
• war die Verarbeitung struktureller
  Bildcharakteristika erforderlich, ergaben sich
  rCBF Zunahmen in posterioren Anteilen des Gyrus
  fusiformis
• ? bei der Objektdiskrimination
  linkslateralisiert, bei der Geschlechtsdiskriminat
  ion rechtslateralisiert

89

• bei der Berufsbedingung ?Aktivationszunahmen in
  mittleren Teilen des Gyrus fusiformis und in der
  ventro-medialen Region des temporalen Cortex
• Schlussfolgerungen
• - auch gesichtsspezifische Verarbeitungsmechanism
  en sind Teil des ventralen Projektionssystems
• - Prozesse der Objekt- und Gesichtererkennung
  sind gleichermaßen Teil des ventralen Systems
• - zunehmende Differenzierung der
  Verarbeitungsprozesse für Gesichter innerhalb des
  ventralen Projektionssystems
• - Stützung der These einer hierarchischen
  Strukturierung des dorsalen und ventralen
  Projektionssystems

90

• Befunde zum Arbeitsgedächtnis
• Studien von Jonides et al. (1993, 1995)
• - enge Anlehnung an die Tierexperimente von
  Goldman Rakic
• - Arbeitsgedächtnisaufgaben Einprägung der
  Position von drei Bildpunkten (räumlich 3 Sec.)
  oder Einprägung zweier abstrakter geometrischer
  Figuren (objektbezogen 3 Sec.)
• - dann Darbietung eines Zielreizes ? Probanden
  sollten entscheiden, ob er Teil der eingeprägten
  Info war
• - Kontrastierung mit Kontrollaufgaben (bzgl.
  Enkodierung, Antwortauswahl, Ausführung
  vergleichbar)

91

• Ergebnisse der Studie von Jonides et al., 1993
• - für die räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe
• ? ausgeprägte rechtshemisphärische
  Aktivierungserhöhungen im occipitalen (BA 19),
  posterior parietalen (BA 40), prämotorischen (BA
  6) und inferior dorsolateralen Cortex (BA 47)
• - für die Objektaufgabe ? linkshemisphärische
  rCBF Erhöhungen in posterior parietalen (BA 40)
  und inferior temporalen (BA 37) Cortexregionen,
  sowie der Broca Area (BA 44), ebenso im
  anterioren Gyrus cinguli (BA 32)

92

• Erhöhte Aktivität
• für die Raumaufgabe rechtshemisph.
• occipitaler Cortex
• posteriorer parietaler Cortex
• prämotorischer Cortex
• inferior dorsolateraler Cortex
• für die Objektaufgabe linkshemisph.
• posterior parietaler Cortex
• inferior temporaler Cortex
• Broca Areal

93

• Kritik an den Ergebnissen von Jonides et al.,
  1993
• - Verwendung unterschiedlicher Stimuli für beide
  Gedächtnisaufgaben ? möglich, dass die
  geometrischen Figuren, nicht aber die Punkte,
  verbal rekodiert und subvokal wiederholt wurden
• - selektive Aktivierungszunahme in der Broca
  Area
• ? könnte verbale Kontrollprozesse, weniger die
  Speicherung visueller Information, beim
  Memorieren der Objekte induzieren
• - Gebrauch unterschiedlicher Zielreize in
  Gedächtnis- und Kontrollaufgaben ? rCBF
  Differenzen könnten auch durch differentielle
  Enkodierungsprozesse zustande gekommen sein

94

• Folgeexperiment zur Prüfung der Kritik (Jonides
  et al., 1995)
• - nun Einsatz identischer Stimuli und Zielreize
• - Unterscheidung von Gedächtnis- und
  Kontrollaufgaben in der Dauer des
  Behaltensintervalls
• ? Ergebnisse
• - Replikation/Präzision einiger Befunde der
  ersten Studie
• ? wieder linkshemisphärische rCBF Zunahmen in
  posterior parietalen (BA 40) und inferior
  temporalen (BA 37) Cortexarealen bei der
  Objektaufgabe

95

• ? wiederum rechtshemisphärische
  Aktivierungszunahmen in inferior dorsolateral
  frontalen (BA 47) und posterior parietalen (BA
  40/19) Cortexregionen, sowie im prämotorischen
  Cortex (BA 6) bei der räumlichen
  Gedächtnisaufgabe
• - zudem in der nun schwierigeren Raumaufgabe
• Aktivierung im anterioren Gyrus cinguli und im
  rechten dorsolateralen präfrontalen Cortex (BA
  46)
• - Ausbleiben von Aktivierungszunahmen in der
  Broca Area ? zunächst Bestätigung der Vermutung
  selektiver verbaler Rekodierungsprozesse

96

• Erhöhte Aktivität
• für die Raumaufgabe rechtshemisph.
• occipitaler Cortex
• posteriorer parietaler Cortex
• prämotorischer Cortex
• inferior dorsolateraler Cortex
• ?dorsolateraler präfrontaler Cortex
• für die Objektaufgabe linkshemisph.
• posterior parietaler Cortex
• inferior temporaler Cortex
• ? Broca Areal

97

• Studie von Mc Carthy et al., 1994
• - Vpn sollten angeben, ob ein aktueller Stimulus
  am selben Ort dargeboten wurde, wie ein zuvor
  präsentierter
• ? Befund erhöhte Aktivierung in BA 46
• Studie von Braver et al., 1995
• - Vpn mussten aktuelle Buchstaben mit kurz zuvor
  dargebotenen Buchstaben vergleichen
  (nicht-räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe)
• ? systematische Variation in BA 46 und im Broca
  Areal, in Abhängigkeit der Arbeitsgedächtnisbeansp
  ruchung

98

• Studie von Belger, Mc Carthy, Gore, Goldman-Rakic
  Krystal, 1995
• - informationsspezifische Dissoziationen in
  posterioren Cortexarealen
• - in der räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe
• ? Zunahme der neuronalen Aktivität im
  Parietallappen (BA 39/40) und im medial gelegenen
  retrospinalen Cortex (BA 31)
• - in der Objektaufgabe ? erhöhte Aktivität in
  inferior temporalen Cortexregionen wie dem Gyrus
  fusiformis (BA 19/37) und dem occipito-temporalen
  Sulcus (BA 37)
• - keine präfrontalen Aktivationsmuster im
  Kontext mit Arbeitsgedächtnisprozessen

99

• bei Objektaufgabe
• aktiviert
• nicht aktiviert

100

• Studie von Belger et al., 1998
• - Bestätigung und Differenzierung der Ergebnisse
  der ersten Studie
• - Gegenüberstellung arbeitsgedächtnisbezogener
  und perzeptiver Verarbeitung räumlicher und
  objektbezogener Information
• - Objektinformation ? gesteigerte Aktivierung in
  inferioren occipito-temporalen Cortexarealen
• - räumliche Information ? arbeitsgedächtnisspezif
  ische Aktivierung nur im rechten Gyrus frontalis
  medius (GFM) und im Sulcus intraparientalis
  (SIP),
• - Objektinformation ? arbeitsgedächtnisspezifisch
  e Aktivierung im linken und rechten GFM u. im
  linken SIP

101

• Schlussfolgerungen
• ? Bestätigung der dissoziierten perzeptiven
  Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in
  posterioren Cortexarealen
• ? in mancher Hinsicht Überlappung der neuronalen
  Strukturen bei Arbeitsgedächtnisprozessen für
  beide Informationsarten

102

• Probleme der bisher angeführten Studien
• - widersprüchliche Befunde bzgl. der Relevanz
  präfrontaler Cortexareale für visuelle
  Arbeitsgedächtnisprozesse
• - Untersuchung räuml. und nicht-räuml.
  Arbeitsgedächtnisleistungen anhand verschiedener
  Aufgaben mit unterschiedlichen funktionellen
  Charakteristika
• - zu lange Aufgabenperioden (Dauer mehrere
  Min.)
• ? kommt zur Konfundierung einer Reihe
  spezifischer Verarbeitungsprozesse ? erhebliche
  Erschwerung einer präzisen Zuordnung zwischen
  Gehirnstruktur und Arbeitsgedächtnisfunktionen

103

• - Ermittlung von Subtraktionsbildern ? mögliche
  Eliminierung einzelner Verarbeitungsaspekte
• ? schlechtere Vergleichbarkeit

104

• PET Studie von Moskovitch et al., 1995
• - Untersuchung neuronaler Aktivationsmuster beim
  Abruf von Raum und Objektinformation aus dem
  Langzeitgedächtnis
• - Vpn mussten sich eine Reihe von Bildern
  einprägen, die jeweils drei Zeichnungen bekannter
  Objekte enthielten
• ? daraufhin Präsentation von jeweils zwei
  Bildern (mehrere Durchgänge) ? Vpn gaben an,
  welches Bild neu war und welches vorher
  eingeprägt wurde
• (räumlicher oder objektspezifischer Abruftest)
• ? Vergleich der Aktivationsmuster beider
  Gedächtnisaufgaben und der Kontrollaufgaben

105

• Ergebnisse der PET Studie von Moskovitch et al.
• - rCBF Zunahmen im rechten dorsalen und
  ventralen Projektionssystem, sowie in den
  bilateralen Arealen BA 18 und 19 (Cuneus Region)
• - ventral zusätzlich erhöhte Aktivation in den
  Gyri occipito-temporalis und fusiformis (BA 37)
• - dorsal ? Aktivation des Gyrus occipitalis
  superior und des angulären Gyrus supramarginalis
  im inferioren Parietallappen (BA 39/40)
• - Aktivierung des rechten präfrontalen Cortex
• - erhöhte rCBF Werte ? für die Raumaufgabe im
  rechten inferioren Parietallappen ? für die
  Objektaufgabe im rechten ventralen
  Projektionssystem

106

• - reduzierte rCBF Aktivität in hippocampusnahen
  Strukturen (Cortex cinguli u. retrospinalis) in
  der Raumaufgabe (gegenüber Kontrollaufgabe)
• Schlussfolgerungen
• - selektive, sowie überlappende Aktivation der
  dorsalen und ventralen Projektionsbahnen
• - deutliche Rechtslateralisierung der
  Aktivationsmuster beim Abruf der Information aus
  dem Langzeitgedächtnis
• ? spätere Verarbeitungsprozesse weisen einen
  größeren Lateralisierungsaufwand auf

107

• Resumée
• - ein derzeit uneinheitliches Bild der
  Befundlage
• - keine einfache Dichotomie
• - Bestätigung der funktionalen und
  neuroanatomischen Dissoziierbarkeit der
  räumlichen und objektspezifischen
  Verarbeitungsfunktionen
• - beim Abruf von Information aus dem LG ?
  Aktivierung beider Projektionssysteme

108
Quellenverzeichnis

• Goodale, M. Milner, D. (1992). Separate visual
  pathways for perception and action. TINS.
• Mecklinger, A. (1999). Das Erinnern von Orten und
  Objekten. Göttingen Bern Toronto Seattle
  Hofgrefe Verlag.
• Pinel, J. P. J. (2001). Biopsychologie (2.
  Auflage). Heidelberg Berlin Spektrum,
  Akademischer Verlag.
• http//www.psychologie.tu-dresden.de/allgpsy/Reima
  nn/SS2004/Neuroanatomie20und20Methoden.pdf
• http//www.uni-saarland.de/fak5/excops/download/GD
  03www06.pdf
• http//de.wikipedia.org/wiki/BildECAT-Exact-HR--P
  ET-Scanner.jpg
• http//de.wikipedia.org/wiki/BildFmrtuebersicht.j
  pg

109
Vielen Dank für eure Aufmerksamkeit!