A vir

1
A virágzás szabályozása
2
Kérdések

• Hogyan tudják a növények az évszakok változását
  és a napi idot nyomon követni?
• Mely környezeti jelek szabályozzák a virágzást,
  és hogyan érzékeli a növény e jeleket?
• Hogyan indukál a környezeti jel a virágzással
  kapcsolatos fejlodési változásokat?

3
A virág merisztéma és a virág kifejlodése

• Vegetatív reproduktív átmenet a hajtás
  apikális merisztémájának középso zónájában a
  sejtosztódás frekvenciája megno

Longitudinális metszet Arabidopsis vegetatív (A)
és a reproduktív (B) hajtásainak apikális
régiójáról.
4
A virág merisztéma és a virág kifejlodése

• Arabidopsis esetében a vegetatív fázis apikális
  hajtásmerisztémája a leveleket rövid
  internóduszokkal hozza létre (levélrozetta).
• Reproduktív átmenet ? elsodleges
  virágzatmerisztémává alakul, mely megnyúlt
  virágzati tengelyt és kétféle oldalszervet a
  virágzati (cauline) leveleket és a virágokat
  hozza létre. A virágzatmerisztéma növekedése
  indeterminált.

A virágzati levelek hónaljrügyei másodlagos
virágzat-merisztémává fejlodnek, és megismétlik
az elsodleges virágzatmerisztéma mintázatát. A
virágmerisztéma a virágzatmerisztéma szegélyén
jön létre és kialakítja a virágot (determinált
növekedés).
5
A virágtagok örvökbe rendezodnek

• Az Arabidopsis virágtagok 4 koncentrikus körben,
  örvben állnak
• 1. Csésze (sepal) 4 db zöld csészelevél
• 2. Szirom (petal) 4 db fehér sziromlevél
• 3. Porzó (stamen) 6 porzószál, melybol 2
  rövidebb
• 4. Termo (carpel) magházzá összenott 2
  termolevél, rajta magkezdeményekkel, rövid
  bibeszál és bibe

6
Arabidopsis magház két összenott termolevélbol,
melyek külön-külön is sok magkezdeményt
tartalmaznak. (A) Scanning elektronmikroszkópos
felvétel, melyen jól látszik a rövid bibeszál, a
bibe és a magház. (B) A magház hosszmetszete sok
magkezdeménnyel.
7
A virág kifejlodését háromféle géncsoport
szabályozza

• Mutánsokon végzett vizsgálatok alapján a gének
  három osztálya
• Merisztéma azonossági gének olyan
  transzkripciós faktorokat kódolnak, melyek a
  virágtag azonossági gének indukálásához
  szükségesek.
• Virágtag azonossági gének olyan transzkripciós
  faktorokat kódolnak, melyek a virágtagok
  kialakulásával és muködésével kapcsolatos gének
  expresszióját szabályozzák. Homeotikus gének.
• Kataszteri gének olyan transzkripciós
  faktorokat kódolnak, melyek a virágtag azonossági
  gének térbeli megjelenésének szabályozói, mivel
  azok expressziójának határait jelölik ki.

8
A merisztéma azonossági gének a merisztéma
muködését szabályozzák

• A merisztéma azonossági gének a
  virágzatmerisztéma szélén lévo éretlen
  primordiumokban aktiválódnak, és azokat
  virágmerisztémává alakítják.
• Pl. a tátika FLORICAULA (FLO) génjében mutáns
  növényeinek virágzatában nincsenek virágok a
  murvalevél hónaljában a virágmerisztéma helyett
  megint virágzatmerisztéma képzodik. A vad FLO gén
  tehát a determináló lépést szabályozza, melyben a
  virágmerisztéma kialakul.
• Arabidopsisban
• SUPRESSOR OF CONSTANTS 1 (SOC1) környezeti és
  belso faktorok jelátviteli útjainak integrálása a
  virágzás kiváltásában (a fokapcsoló), LFY
  expresszióját indukálja
• LEAFY (LFY) az FLO megfeleloje Arabidopsisban,
  elosegíti AP1 megjelenését
• APETALA 1 (AP1) pozitív feedback az LFY
  expressziójához

9
A virágtag azonossági gének homeotikus gének

• Homeotikus gének kapcsolóként muködo expressziós
  faktorokat kódolnak, melyek egy adott helyen egy
  adott struktúra megjelenését eredményezo
  géncsoportok transzkripcióját aktiválják
• A virágtagok megjelenését homeotikus gének kis
  csoportja irányítja, melyet mutáns növényekkel
  bizonyítottak ezek Arabidopsisban az AP1, AP2,
  AP3 (apetalaszirom nélküli), PI
  (pistillatatermoleveles) és AG
  (agamousivartalan) gének
• A legtöbb virágtag azonossági gén homeotikus MADS
  box gén helix-turn-helix típusú transzkripciós
  faktor fehérje (állati megfeleloik a homeobox
  fehérjék)

10
A homeotikus géneket furcsa virágszerkezetet
eredményezo mutációk alapján azonosították
ap2 nincs csésze- és sziromlevél ap3 és pi a
2. örvben a szirom helyett is csésze, a 3. körben
pedig a porzó helyett termolevél Homozigóta ag
mutánsok porzó és termo hiányzik
11
A homeotikus gének 3 csoportba sorolhatók
A-típusú aktivitás, (AP1 és AP2 gének), az 1. és
2. örvben szabályozzák a virágtagok megjelenését.
Hiányában az 1. örvben a csésze helyett
termolevelek, a 2. örvben a szirom helyett porzó
fejlodik. B-típusú aktivitás (AP3 és PI) a 2. és
3. örvben. A B-típusú aktivitás kiesése a 2.
örvben a szirom helyett csészelevelek, a 3.
örvben pedig a porzó helyett termolevél
megjelenését okozza. C-típusú aktivitás (AG) a
3. és 4. örvben. A C-típusú aktivitás kiesése a
3. örvben porzó helyett sziromleveleket, a 4.
örvben termo helyett új virág megjelenését
eredményezi. (kész virág kívülrol befelé ?
csésze, szirom, szirom, csésze, szirom, szirom.)
12
Két vagy három aktivitás kiesése

• Négyszeresen mutáns növények (ap1, ap2, ap3/pi,
  ag) álvirágok keletkezése örvösen elhelyezkedo
  zöld levélszeru struktúrák

Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832)költo és
természettudós a virágtagok nem mások, mint
erosen módosult levelek Közvetlen bizonyíték
erre ez a négyszeres mutáns.
13
Az ABC modell(1991)

• A-típusú génaktivitás alakítja a csészét
• A és B aktivitás egyaránt fontos a szirom
  kialakulásához
• B és C a porzókhoz
• C egyedül alakítja a termot
• A és C kölcsönösen elnyomja a másikat és
  kataszteri funkcióval is rendelkeznek a
  homeotikus funkció mellett.

14
A virág megjelenése belso és külso tényezok

• Autonóm szabályozás néhány növény csak belso
  fejlodési tényezokre (életkor, méret) válaszol és
  a környezetire nem (pl. bizonyos fák gt20 év)
• Obligát válasz a környezeti jelre csak egy
  megfelelo környezeti tényezo jelenléte mellett
  virágzik
• Fakultatív válasz a környezeti jelre bizonyos
  környezeti jel kiválthatja a virágzást, de az egy
  alkalmas belso tényezore is bekövetkezhet (pl.
  Arabidopsis)
• Évszakos környezeti jelek
• fotoperiodizmus (válasz a nappalok vagy éjszakák
  hosszára)
• vernalizáció (hideggel kiváltott virágzás)
• Egyéb környezeti jelek
• teljes besugárzás mennyisége
• vízellátottság

15
A hajtáscsúcs és a fázisátmenetek

• Állatok esetében a generatív-reproduktív átmenet
  az egész szervezetet érinti (pubertás), a
  növények esetén csak a hajtás apikális
  merisztémáját.

• Hajtás apikális merisztéma fázisok
• Juvenilis fázis
• Érett vegetatív fázis (már képes reproduktív
  struktúrákat létrehozni)
• Érett reproduktív fázis
• A juvenilisbol érett vegetatívba való átmenet
  fokozatos morfológiai változások jellemzik
  (levélállás fillotaxis, tövisesség,
  gyökeresedési képesség)

A borostyán (Hedera helix) juvenilis és érett
formája Juvenilis karéjos, tenyér alakú levél,
kúszó szár Érett vegetatív tojásdad alakú
levelek spirális elrendezésben, késobb virágok és
termés
16
Juvenilis-érett vegetatív fázisátmenet egyetlen
levélen
Acacia heterophylla fiatal levél többszörösen
összetett érett ellaposodó levélnyél
17
Fázisátmenet során eloforduló átmeneti formák
kombinatorikus modell

• A kukorica szárfejlodésének kombinatorikus
  modellje
• A juvenilis, az érett vegetatív és a reproduktív
  fázist eredményezo fejlodési programok
  kifejezodésének egymást átfedo gradiensei a
  fotengely és az ágak mentén.
• A fázishatárok egymással átfednek.
• Akár ugyanazon szerv egymás mellett lévo
  sejtcsoportjainak is más lehet a fejlodési sorsa.
• A szürke nyilak a minden fejlodési fázisban
  szükséges folyamatokat mutatják.

18
Elsoként juvenilis szövetek jönnek létre, melyek
a hajtás bázisán találhatók

• A hajtás apikális merisztéma csak egy bizonyos
  ido után alakul át érett formákat termelo
  szövetté
• Fák esetén ez 30-40 év, ezalatt a fa meghatározó
  része kialakul
• Citrusféléknél 5-8 év
• Borostyán 5-10 év
• Szolo 1 év
• Rózsa 20-30 nap
• Az érett és reproduktív fázisok a hajtás
  perifériális részén találhatók.
• A fázisváltást nem a nem a növény életkora, hanem
  inkább a mérete (pl. levélszám) szabályozza ?
  gyors növekedés gyors virágzást eredményez
• Növekedésgátló tényezok (kevés fény, víz stressz)
  akár rejuvenációt is okozhatnak.
• Vegetatív szaporítás borostyán juvenilis
  hajtásból juvenilis növény, érett hajtásból érett
  növény fejlodik

19
A fázisátmeneteket ásványi anyagok, gibberellinek
és más kémiai jelek alakíthatják

• Az apikális merisztémába más növényrészekbol
  kerülo faktorok (elsosorban a szacharóz) növelik
  az apex méretét virágprimordiumok alakulnak
• A reproduktív átmenetet foként az endogén
  gibberellinek indukálják
• A virágzáshoz a csúcsrügynek 2 fejlodési fázison
  kell átesni
• Kompetens a vegetatív csúcsrügy ha a fejlodési
  jelre virágzás indukálódhat (pl. a juvenilis
  lágyszárúak merisztémája erre midig képes, a
  fásszárúaké viszont nem kompetens, mert nem kezd
  virágozni akkor sem, ha virágzó fára oltják,
  amely virágzási jelet termel)
• Determinált a rügy, ha az anyanövényrol
  eltávolítva és egy virágzási jelet nem termelo
  vegetatív növényre átoltva is virágot alakít
• Kialakult virágrügy egy második jel hatására
  (pl. gibberellin) az apikális merisztéma átalakul
  (morfogenezis)

20
Kompetens determinált átmenet példa A dohány
növény 41 leveles állapot után virágzik. Ha a
34. levél feletti részt levágják, az apikális
dominancia alól felszabadulva a 34. oldalrügy
kihajt, és 7 vagy több levelet fejleszt, majd
virágzik. Ha a 34. oldalrügyet átoltják vagy
gyökereztetik, akkor a teljes levélkészletet
kifejleszti, mielott virágzik, tehát a 34.
oldalrügy még nem determinált.
A 37. oldalrügy determinált, bár virágzás elott
fejleszt még 4 levelet. Átoltva vagy
gyökereztetve pár levél fejlesztése után
virágzik, nem kell a teljes levélkészlet.
21

• A rügy kompetenssé válása után a virágzás
  bekövetkezésének valószínusége a növény korával
  (levelek számával) no

Lolium temulentum növény LD virágzást indukáló,
hosszú nappalos ciklus 8 óra napfény, 16 óra kis
intenzitású izzólámpa fény Minél idosebb a
növény, annál nagyobb a levelek virágzási jelet
termelo kapacitása kevesebb LD ciklus elegendo.
22
Kronobiológia a cirkadián ritmusa determináció
kialakulása

• A ritmicitás egyik példája a közel 24 órás
  cirkadián ritmus
• Folytonos sötétben is megmarad a ritmus endogén
  oszcillátor jelenlétére utal
• Az endogén oszcillátorhoz (óra mechanikája) több
  élettani folyamat (óra mutatója) is kötodik (pl.
  fotoszintézis, levélmozgás)
• Fontosabb paraméterei periódus, fázis, amplitúdó
• Az óra szinkronizációját (24-órás ritmus) naponta
  a környezeti jelek (zeitgeber) végzik napnyugta
  és napfelkelte
• Szabadonfutó ritmus (B) a zeitgeber nélkül az
  egyed saját cirkadián ritmusát mutatja
• Ha pár ciklus erejéig nincs környezeti szignál,
  az amplitúdó lecsökken, a ritmus kifárad (C).
  Ekkor egy új környezeti jelnek újra kell indítani
  a ritmust.

23
Fázis eltolás (D) a sötétben nem megfelelo
fázisban adott fény megváltoztatja a szubjektív
nappalt és a szubjektív éjjelt (évszakváltás).
A szinkronizálás
A szinkronizálás csak részben felderített
Arabidopsisban A fotoszintézisnek nincs szerepe,
fitokrómok (phyA, B, D, E) és kriptokrómok (CRY1,
CRY2) végzik Fényminoség és intenzitás egyaránt
szabályoz
24
Fotoperiodizmus a nappalok hosszának érzékelése
Az egyenlítonél mindig 12/12 h éj/nappal A
pólusok felé haladva a nappalok hossza nyáron no,
télen csökken Hatása virágzás iniciáció,
aszexuális szaporodás, raktározó szervek
fejlesztése
25
A növények osztályozása a fotoperiodikus
válaszaik szerint
Vajon a virágzást a fotoszintézis termékeinek
felhalmozódása váltja ki? Dohány mutáns
Maryland Mammoth, nyáron 5 m magasra no és nem
virágzik, télen üvegházban is virágzik. Nyáron
délután letakarták a növényt (rövid nappalokat
szimulálva) és virágzást indukáltak. (a virágzás
nem a fotoszintézis következménye) Rövidnappalos
növények (RN) rövid nappalok mellett virágoznak
(kvalitatív RN) vagy RN gyorsítja a virágzást
(kvantitatív RN) Hosszúnappalos növények (HN)
hosszú nappalok mellett virágoznak kvalitatív
és kvantitatív HN
26

• HN növények egy kritikus nappalhossz felett, RN
  egy kritikus nappalhossz alatt virágoznak

Búza, zab, hagyma, saláta, mák (HN) tavasszal,
koranyáron a növekvo nappalhosszok elérik a
kritikus értéket virágzás Krizantém, dália,
kender, dohány (RN) osszel, a csökkeno
nappalhossz eléri a kritikus értéket virágzás
27

• A nappalhossz mérése egyedül nem tenne
  különbséget a tavasz és az osz között!
• Különbségtétel
• Tavasszal, a még juvenilis fázisban nincs
  virágzás
• homérsékleti igény összekapcsolása pl. az oszi
  búza csak a vernalizáció (hideghatás) után
  válaszol
• Rövidülo nappalok (Kalanchoe, jázmin
  hosszú-rövid-nappalos növények) és hosszabbodó
  nappalok (fehérhere, harangvirág
  rövid-hosszú-nappalos növények) közötti
  különbségtétel

Jasminum polyanthum
Neutrális növények paradicsom, paprika, bab, nem
tesznek különbséget a hosszú vagy rövid nappalok
között. Autonóm szabályozás alatt állnak.
Széleslevelu harangvirág (Campanula latifolia)
28
Fotoperiódikus indukció

• RN növény csak egyik levelét RN periódusnak
  tették ki virágzás indukálódott
• A levelek érzékelik a jelet rövid nappaloknak
  kitett Perilla crispa (RN) növény levelének
  átoltása rövid nappallal nem kezelt növényre
  virágzást indukál
• A virágzási jel a floémben transzlokálódik az
  apikális merisztéma felé
• Terjedési sebessége a cukrokéhoz hasonló
• Source-sink viszonyok az apikális meriszémához
  közeli levek nagyobb szerepe
• A jelet termelo levélnek minimális
  fotoszintézissel kell rendelkeznie (source
  legyen)
• A növények a nappal hosszúságát az éjszaka
  hosszának mérésével követik nyomon

29
RN
HN
A RN növények akkor virágoznak, ha a sötét
periódus hossza nagyobb, mint a kritikus érték.
A sötét periódus megszakítása után a sötét
mérése újra kezdodik. Kritikus értéknél hosszabb
sötét periódus után még hosszú nappal esetén is
virágzás következik be.
A HN növények akkor virágoznak, ha a sötét
periódus hossza kisebb, mint a kritikus érték. A
sötét periódus megszakítása után a sötét mérése
újra kezdodik. Kritikus érték alatti sötét
periódus után még rövid nappal esetén is virágzás
következik be.
30
A növények a nappal hosszúságát az éjszaka
hosszának mérésével követik nyomon a bizonyíték

• Az éjszaka megszakítása eltörli a sötét periódus
  hatását
• A nappal rövid sötét periódussal való
  megszakítása viszont nem törli el a hosszú nappal
  hatását

31
Az éjszaka megszakítása a 16 órás sötét periódus
közepén a leghatékonyabb

• Az éjszaka megszakítása HN növényeknél virágzást
  indukáló, RN növényeknél pedig azt megakadályozó
  hatású
• Az ábrán az éjszakai megszakítások (HN-nél 1
  órás, RN-nél 1 perces vörös fény) idopontjai
  láthatók a maximális virágzás százalékos
  értékeinek megjelenítése mellett

A megszakítások kevés fénymennyiséget jelentenek
nincs fotoszintetikus hatás. A megszakítás rövid
ideje azonosíthatóvá teszi a fotoreceptorokat. Me
zogazdasági felhasználás krizantém,
mikulásvirág, Kalanchoe virágoztatása tervezheto.
SDP (short day plant) RN LDP (long day plant)
HN
32
A cirkadián óra és a fotoperiódikus
idotartásBünning (1960) óra hipotézis
Az éjszakai, 4 órás megszakítás kezdetének
idopontjai periodikus változást okoznak a
virágzásindukcióban RN szója esetén (fekete). A
periodikus változás követte a cirkadián ritmust.
33
Hogyan méri egy 24 h periódusú ritmus a 8-9 órás
sötét periódust?

• Bünning egybeesési elmélete a cirkadián
  oszcillátor két fázis a fényérzékeny és a fényre
  érzéketlen fázisok idozítését vezérli
• RN növények esetén ha a megszakítási fényt a
  fényérzékeny fázisban alkalmazzák az virágzást
  gátol. HN növények esetén virágzást serkent.

A szenzitív és inszenzitív fázisok váltakozása a
hajnal vagy az alkonyat elmaradásakor is
folytatódik.
RN szója
34
A CONSTANS (CO) gén expressziójának fénnyel való
egybeesése virágzást indukál HN növényekben

• CO transzkripciós faktor (zinc finger)
  expresszióját az endogén oszcillátor szabályozza,
  maximumát alkonyatkor éri el

Rövid nappal esetén hiába no a CO mRNS
mennyisége, nincs elegendo átfedés a fénnyel,
nincs stabil CO protein (sötétben CO
ubiquitinálódik). CO protein csak hosszú nappal
esetén akkumulálódik a levélben (12-16 óra között
átfed CO mRNS a fénnyel), így az átadódó
virágzási jel FT mRNS mennyisége a floémben
no. A cirkadián óra szinkronizálásához a fényt a
phyA és a cry érzékeli. FT mRNS az apikális
merisztémában virágzást indukál.
35
A Heading-date 1 (Hd1) gén expressziójának
fénnyel való egybeesése virágzást indukál RN
növényekben

• Heading-date 1 CO homológ
• Heading-date 3a FT homológ (mindketto azonnali
  virágzást indukál)
• Rizsben (RN) viszont Hd1 inhibitora Hd3a
  expressziójának. Tehát fényben Hd1 stabilan
  megmarad, de gátolja Hd3a-t, így a virágzást is.
• HN és RN rendszer között ez az egyik fontos
  különbség.

36
A fotoperiodizmus elsodleges fotoreceptora a
fitokróm
RN
Elegendo fénydózis kell a Pfr forma telítéséhez.
HN
37
A sötétet megszakító virágzásszabályzó fény
akcióspektruma RN és HN növényeknél
RN
HN

• Távoli vörös hatása HN növények virágzására. A
  cirkadián ritmust mutató távoli vörös érzékenység
  egybeesése az alkalmazott FR fénnyel virágzást
  indukál Arabidopsisban.

• 620-640 nm indukció és 725 nm-nél reverzió

38
Vernalizáció virágzásindukció hidegkezeléssel
Száraz magvak nem válaszolnak a
hidegkezelésre Hidratált magvak és fejlodo
növények lehetnek érzékenyek, mindenképpen aktív
anyagcsere, sejtosztódás, DNS replikáció szükséges
40 napos kezelés 4C-on, majd 3 hét múlva virágzás
39
A vernalizáció eredménye a hajtás
csúcsmerisztémájának virágzásra való alkalmassága

• A hideghatás fagyáspont és 10 C közötti
  homérséklettel és fajonként eltéro, néhány hetes
  idotartammal érheto el
• A hidegkezelés hossza növeli a vernalizáltság
  stabilitását
• a hideghatás az apikális merisztémában
  érvényesül, ez okozza a vernalizáltságot

Az ábra a rozs magok devernalizáló kezelés
(meleghatás 3 nap, 35 C) utáni vernalizáltsági
állapotát mutatja az azt megelozo vernalizáló
elokezelés hosszának függvényében.
40
A vernalizáció a génexpresszió epigenetikai
megváltozásával is jár
Olyan változások, melyek a DNS szekvenciát nem,
de a transzkripciós mintázatot érintik, mely
aztán öröklodhet az utódsejtekbe. A változás
stabil, a hideghatás után is megmarad. Pl.
hiszton metiláltság, acetiláltság, mely az adott
génhez való hozzáférést szabályozza a
transzkripció során
FLC virágzás represszor gén Arabidopsisban, mely
hidegkezelés hatására epigenetikusan
kikapcsolódik, a növény a hosszú nappalok
hatására virágozhat. A hidegkezelés hosszának
mérése is fontos hideg oszi napok után melegebb
oszi napok jöhetnek, így mégsincs virágzás.
41
A virágzás biokémiai jelátvitele
Fotoperiodikusan indukált levelekben keletkezo
anyag transzportálódik és az apikális
merisztémában virágzást idéz elo hormon
(florigén Csajlahján, 1936) Bizonyítékok
átoltási kísérletekkel (jobb ábra) Perilla
crispa RN növény rövidnappalos kezeléssel
indukált leveleit hosszúnappalos kezelésu egyedre
oltották, és az oldalhajtások virágokat
hoztak. (bal) ugyanez nem indukált levelekkel
vegetatív hajtásokat eredményez. Neutrális
növények kezelt leveleinek átoltása is virágzást
eredményezhet.
42

• Más fajok levelének átoltása is virágzást
  eredményezhet

Petunia hybrida, HN növény hajtását (jobb ág) a
virágzásához hidegkezelést kívánó Hyosciamus
niger (beléndek) növényre átoltva, abban
hosszúnappalos kezelés után még hidegkezelés
nélkül is virágzást okozott.
43
A közvetett indukció

• Virágzást indukáló donor levéllel oltott növény
  fiatal levelei is virágzást indukáló donorként
  szerepelhetnek, még ha azok nem is kaptak
  virágzást indukáló fotoperiódust. A virágzási jel
  felszaporítja önmagát.
• Vírusszeru terjedés. Önmaga bioszintézisét
  pozitív feedback révén felerosíto molekula.

44
Perilla növény esetén csak az indukált levél
átoltása okoz virágzást nincs közvetett
indukció. (a virágzási jel a merisztémában marad,
nem jut el a többi levélig) Folyamatosan termeli
a virágzási jelet, nem visszafordítható ? több
átoltással több növényben is virágzást okoz
45
Antiflorigén csak HN növényeknél

• Virágzásgátló anyag több összetevobol
• Pl. Nicotiana silvestris (HN) nem indukált
  sokleveles hajtását egy neutrális dohányfajtára,
  a Trapezond fajtára átoltva rövid nappalhossz
  mellet megakadályozta a virágzását, hosszú
  nappalok esetén nem.
• A gátló anyag tehát csak a nem-induktív
  feltételek mellett termelodik, és ez a jelenség
  csak HN növények esetén figyelheto meg.

Átoltott növények
46
A florigén valószínuleg egy makromolekula

• Kis molekulákat után keresve eddig nem sikerült
  izolálni (az eddig megismert hormonok kiesnek)
• Nagy molekulák a floémben RNS, pl. mRNS vagy
  kettos szálú siRNS (short interferring) és miRNS
  (microRNS)
• A vírusrezisztenciában is ilyen molekulák
  vándorolnak a plazmodezmákon keresztül és a
  floémben
• Mai feltételezés HN növények esetén a florigén a
  FLOVERING LOCUS T (FT) gén mRNS-e, mely a
  floémben akkumulálódik a CO fehérje hatására, a
  levelekbol az apikális merisztémába juthat
• FT egy RAF kináz inhibitor. A RAF kinázok a
  mitogén-aktivált fehérje (MAP) kináz kaszkád
  muködését indukálják, mely génregulációs hatású.
• FT fehérje egy FD (bZIP) transzkripciós faktorral
  kapcsolódhat a merisztémában.

47
A fotoperiodikus útvonal helyszíne a levél,
melynek végén a virágzási jel, HN növények esetén
az FT mRNS keletkezik. A floémben a hosszú
nappalok miatt akkumulálódó CO fehérje hatására
FT mRNS expresszálódik, és az apikális
merisztémába transzportálódik. RN növények
esetén a virágzási jel a Hd3a mRNS rövid nappalok
esetén expresszálódik, mivel represszor
fehérjéje, a Hd1 ekkor kisebb mennyiségben
akkumulálódik. FT és Hd3a mRNS az apikális
merisztémában transzlálódik fehérjékké. A
merisztémában az FD/FT komplex aktiválja az AP1
és SOC1 géneket, melyek az LFY gén expresszióját
indítják. LFY és AP1 a virág homeotikus génjeit
aktiválják. Az autonóm (levélszám) és a
vernalizációs útvonalak gátolják a SOC1-et gátló
FLC-t. A szacharóz (energia-útvonal) és a
gibberellin-útvonal (korai virágzás) a SOC1-et
aktiválják.
48

• Köszönöm a figyelmet!