Fotoszint

1
Fotoszintézis I.

• Alapfogalmak
• A fotoszintézis mint redox folyamat
• A fotoszintetikus apparátus
• Pigmentek és pigment-protein komplexek
• A fény abszorpciója
• A gerjesztési energia sorsa
• A két fotokémiai rendszer
• Az elektrontranszport lánc felépítése

2
A fotoszintézis jelentosége

• Az élovilág energia -forrása
• Szerves anyagok eloállítása szervetlenekbol
• (Az ábrán a keményíto szemcsék láthatók)
• A Föld légkörének oxigéntartalma ebbol a
  folyamatból ered

3

• 1) Bevezetés
• - redox folyamat
• - a fény és sötét szakasz
• - fényszakasz
• két fotokémiai rendszer, PS II és PS I.

4
A fotoszintézis két fo szakasza a fényreakciók
és a sötét reakció
5
A fotoszintézis mint redox folyamat

• H2D A ?fény? H2A D
• Ha víz a donor és CO2 az akceptor
• 2nH2O nCO2 ?fény?
• n(CH2O) nH2O nO2

6
(No Transcript)
7
1. Fényszakasz A fényt fotoszintetikus pigmentek
abszorbeálják
A fényt abszorbeáló pigmentek a
cianobaktériumokban és magasabbrendu
növényekben Kolorofill a,
b Karotinoidok Fikobilinek
(cianobaktériumokban és vörösmoszatokban)
8
A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék
és vörös hullámhosszú komponenseivel
megvilágított régió köré gyulnek az aerob
baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül
9
A levél keresztmetszete
10
14-35bA kloroplasztisz szerkezete

• Kettos borítómembrán határolja
• Folyékony közege a sztróma benne enzimek,
  keményítoszemcsék, DNS és riboszómák
• Membránrendszere tilakoidokból áll ezek
  helyenként gránumokba rendezodik
• A tilakoidok belso üregei egy összefüggo, lumen
  nevezetu hálózatot alkotnak

11
(No Transcript)
12
A fotoszintetikus apparátus szerkezete

• kloroplasztisz tilakoid membránok
• gránum és sztróma
• kapcsolt és nem-kapcsolt felszínek
• a proteinkomplexek szervezodése a tilakoid
  membránban

13
A pigment-protein komplexek rendezetten
helyezkednek a tilakoidmembránban
14
Honnan származik a kloroplasztisz?
15
14-41A fénybegyujto pigmentek Klorofill

• Porfirin gyuru négy pirrolgyurubol áll
• A négy pirrolgyuru mellett egy öttagú
  ciklopentanon gyuru található
• A konjugációs rendszer kékkel jelölve
• Magnézium ion Mg - narancs
• Észter kötéssel csatlakozó fitol zöld
• Ez a klorofilla a többi klorofill kicsit
  külonbözik.

16
Klorofillok
17
A karotinoidok járulékos pigmentek
18
Fikobilinek cianobaktériumokban, vörös algákban
A pirrol gyuruk nem záródnak porfirin gyuruvé
19
Pigment-protein komplexek

• Klorofill - protein komplexek
• a) CC I. (P-700), I. reakciócentrum
• b) LHC I. I. fénybegyujto komplex
• apoprotein kód a sejtmagban
• c) CC II. (P-680), II. reakciócentrum (6
  fehérje)
• d) LHC II. II. fénybegyujto komplex
• apoprotein kód a sejtmagban
• Fikobiliproteinek
• allofikocianin, fikocianin, fikoeritrin
  fikobiliszóma

20
(No Transcript)
21
A fényenergia abszorpciója
22
A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa

• Fotoszintetikusan aktív fény 400-700 nm-ig
• Klorofill molekula alapállapot (S0),
• Egy p- elektron köto pályáról lazító pályára
  lép. szinglet (S1 és S2) és
• triplet (T1) állapotok
• vörös fény elnyelése S1 állapot
• kék fény elnyelése S2 állapot
• A gerjesztési energia sorsa
• hové alakul,
• fluoreszcencia,
• fotokémiai reakciók (redox folyamatok)
• energia migráció vagy energia transzfer
• (azonos vagy kémiailag eltéro
  pigmenteknek adódik át az energia)

23

• A klorofill fluoreszcenciája akkor is a vörös
  hullámhossz tartományba esik, ha kék fényt nyel
  el
• Ok az S2-S1 átmenet mindig ho formájában
  disszipálódik

24
A fény abszorpciója és a gerjesztési energia
sorsaKvantumhatásfok és kvantum szükséglet

• Kvantumhatásfok (F) azon excitált molekulák
  hányada, amelyek egy bizonyos módon veszítik el
  energiájukat. Értéke 0-1.
• Pl. fotokémiai reakciók száma/összes
  abszorbeált kvantumok száma (ált. 0.95)
• Kvantum szükséglet az egy bizonyos reakciótermék
  (pl. O2) létrejöttéhez szükséges kvantumok száma,
  azaz 1/ F.

25
A fluoreszcencia imázs analízis a lézerrel egy
ponton gerjesztett fluoreszcencia terjedését
mutatja a levél felszínén (a megvilágított minták
effektív kvantumhatékonyságának a képe)
26
A növényzet fluoreszcenciája muholdas
felvételeken is detektálható
Kaliforniai öböl, algavirágzás, 2002. október 6.,
számítógépes színek, a kék az alacsony, a vörös a
nagy intenzitású fluoreszcencia
27
Az antennapigmentek az elnyelt fényenergiát a
reakciócentrum klorofilla felé továbbítják
A fényenergia vándorlása antenna pigmentek
között külso és belso antennák reakciócentrumo
k klorofill a molekulájához II. fotokémiai
rendszer P680, I. fotokémiai rendszer P700
28
Energiaátadás két pigment molekula között akkor
történik, ha a donor molekula abszorpciós vagy
fluoreszcencia spektruma részben fedi egymást
29
14-43
Energia migráció, energia transzfer és fotokémiai
folyamatok

• A fénygyujto komplex (LHC II. és I.) a
  kíséropigmentek által elnyelt fényenergiát a
  reakciócentrum klorofillokhoz közvetíti. A
  fénybegyujto komplexek pigmentjei magasabbrendu
  növényekben klorofill a és b, karotin és
  xantofill molekulák, gyakran fehérjékhez kötodve.
• A gerjesztett pigmentek energiája rezonancia
  által átadódik a reakciócentrumba.

A fényenergia kémiai energiává alakulása
töltésszeparációval Donor ?Kla ?Akceptor
Donor? Kla? ?Akceptor Donor ?Kla ?? Akceptor?
Donor ??Kla ?Akceptor?
30
A két fotokémiai rendszerKorai bizonyítékok
A vörös esés
A kromatikus átmenetek
31
A két fotokémiai rendszerKorai bizonyítékok
Az antagonisztikus effektus
Az erosítési effektus
32
1. A PS II felépítése - reakciócentrum D1
és D2 fehérjék ehhez kapcsolódnak a feofitin
(primer e- akceptor), a QA és QB kinon
akceptorok, D1 fehérje 161. tirozin
aminosava (primer e- donor) Mn2, Mn3
ionok (vízbontás) - reguláló sapka - proximális
antenna - disztális antenna 2. Funkciói
vízbontás 2H2O ? O2 4H 4e-
proton keletkezik a lumenben, elektron lép az
e- transzportláncba a plasztokinon redukciója
33
A PS II felépítése
34
A PS I felépítése
Az I. fotokémiai rendszer Reakciócentrum heter
odimer 82-83 kDa fehérje P-700 A0 (10 ps),
A1 (50 ps) elsodleges, másodlagos
e-akceptorok (kla ill. K-vitamin-
fillokinon) Vas-kén centrumok FX, FB, FA
(4Fe-4S)
35
A PS I felépítése
36
Az elektrontranszportlánc felépítése -
membránhoz kötött komponensek PS II,
citokróm b6/f komplex, PS I, ferredoxin-NAD
P reduktáz - mobilis komponensek plasztokinon
pool, PQH2 (membránban, PS II. és citokróm
b6/f komplex között) plasztocianin, PC (lumen,
citokróm b6/f komplex és PS I. közt) ferredoxi
n (PS I. és ferredoxin-NADP reduktáz között)
37
Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán
38
14-47Az elektrontranszportlánc két formája

• A nem ciklusos elektrontranszport (Z séma)
• A ciklikus variációban a ferredoxin a citokróm
  b6/f komplexnek adja át az elektront.
• A fény ily módon a PSI egyedüli részvételével
  körbe hajtja az elektronokat és így hoz létre H
  koncentráció-különbséget a sztróma és a luminális
  tér között. Ez ATP szintézisre használódik fel.

39
A PS II energia szint változásai és kinetikai
paraméterei
40
Az LHC II szabályozza az energiamegoszlást a PS
II és PS I között
41
Kautsky effektus II. A fluoreszcencia indukció
és kioltás szakaszai
F0 minimális fluoreszcencia Fm maximális
fluoreszcencia
Fv változó fluoreszcencia
Fv Fm - F0 Fv/Fm max. 0,84
D ? P PSII ? PSI e- átmenet
Fluoreszcencia kioltás fotokémiai és
nem-fotokémiai
P ? M ? T szakaszok
42
A vízbontó enzim állapotváltozásai
S0 S1 S2 S3 0,25 0,75 0 0
43
A plasztokinon mint mobilis komponens
44
A plasztokinon mint mobilis komponens
45
A citokróm b6/f komplex muködése oxidálja a
PQH2-t, redukálja a PC-t a ciklusos
elektrontranszportban oxidálja a
ferredoxint proton átadást közvetít a
sztrómából a lumenbe
Fd
Fd
-50 mV -150 mV
-50 mV
-150 mV
46
A PS I. felépítése és muködése

• Reakciócentrum
• 2 db centrális fehérje
• P700 klorofilla
• elsodleges (Kla) és másodlagos (K-vitamin)
• akceptorok
• vas-kén centrumok
• PC és ferredoxin köto fehérjék
• Nem ciklusos elektrontranszport az e- a NADP
  felé,
• Ciklusos elektrontranszport e- a citokróm b6/f
  komplex felé
• Ferredoxin, ferredoxin-NADP reduktáz, NADP
• Eredmény NADPH H

47
Ferredoxin-NADP reduktáz
LUMEN
SZTRÓMA
48
A kemiozmotikus mechanizmus. Fotofoszforiláció.

• Peter Mitchell 1963 Nobel díj 1978

Kapcsolódás a H elektrokémiai potenciálgradiens
és a sejt munkavégzése között szelektíven
permeábilis membránon keresztül ?µH
?p ?? 2.3RT?pH /F
elektrokémiai proton membrán pH
gradiens H gradiens mozgató potenciál ?p
?? 59?pH (mV) ATP szintáz (F0-F1 típusú
ATPáz) fotofoszforiláció
49
8. A fotoszintetikus foszforiláció a Mitchell-f.
kemiozmotikus mechanizmus

• Jagendorf az ATP képzodés mechanizmusa,
  bizonyítás
• CF0/CF1 ATP szintáz felépítése
• ATP szintézis

50
A fotoszintetikus foszforiláció kemiozmotikus
modell proton elektrokémiai potenciálgrádiens a
lumen és a sztróma között ezt használja fel az
ATP- szintáz enzim az ATP szintézisére ADP-bo
l és anorganikus foszfátból
51
Az elektontranszportlánc és a foszforiláció

• A két folyamat között olyan szoros a kapcsolat
  hogy ATP-képzodés nélkül az elektrontanszportlánc
  leáll és fordítva.
• Szétkapcsoló anyagok megszüntetik ezt a szoros
  kapcsolatot.
• Ilyen szétkapcsoló anyagok a következok CCCP,
  valinomicin, gramicidin D, DCPIP stb.

CCCP karbonilcianid m-klorofenil hidrazon DCPIP
2,6-diklorofenol indofenol
52
ÖSSZEFOGLALÁS