Diapositive 1

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Le Goût  un tutoriel accompagnant les travaux
pratiques 1. A quoi sert le goût ? 2. Organes
gustatifs anatomie de la langue 3. Mécanismes
moléculaires de la transduction du stimulus
gustatif 4. Cartographie linguale 5. Voies
centrales du système gustatif
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• A quoi sert le goût ?
• Le sens du goût présente 5 qualités différentes,
  les 5 goûts de base  sucré, salé, acide, amère
  et umami ou monosodium de glutamate. Ce dernier,
  récemment connu comme le 5ème goût, est le goût
  associé à certains acides aminés (le glutamate,
  laspartate)
• Le goût (en concert avec lolfaction) a pour
  effet 
• le déclenchement et la stimulation de lappétit
  au regard des aliments comestibles
• la protection contre lingestion des substances
  nocives
• Le fait quon trouve certains goûts de base
  agréables a un effet bénéfique pour notre
  organisme
• la saveur sucrée ? nous avons une nécessité
  absolue pour les glucides et les sucres
• la saveur salée ? un besoin pour les sels tels
  que le chlorure de sodium (équilibre ionique du
  milieu interne)
• la saveur umami ? incitation à consommer les
  aliments riches en protéines (sources des acides
  aminés)
• En revanche, dautres goûts nous signalent le
  danger que certains aliments peuvent représenter
  
• la saveur amère ? ce goût est celui de la plupart
  des poisons
• la saveur acide ? la nourriture  pourrie  à
  tendance à présenter un goût acide (du lait
  caillé par exemple)

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Organes gustatifs Lorgane principal du goût
est la langue. Cependant, dautres structures
oro-pharyngiennes contribuent, à différents
dégrées, à cette sensibilité  le palais, le
pharynx, lépiglotte et la cavité nasale. En
effet, cette dernière joue un rôle essentiel dans
la reconnaissance et la discrimination de
différentes saveurs  distinguer le café du thé
avec les narines fermées  ce nest pas facile !
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La LANGUE nest pas une structure homogène
Regardez la bien dans un miroir et vous verrez
que sa surface dorsale est couverte de nombreux
replis appelés PAPILLES. Chaque papille présente
dune à plusieurs centaines de BOURGEONS DU GOUT.
Dans chaque bourgeon, on retrouve entre 50 à 150
cellules allongées de type neuro-épithélial qui
sont les détecteurs ou récepteurs du goût. A
lextrémité apicale du bourgeon, le pore gustatif
souvre vers la surface de la langue. Ainsi les
microvillosités des cellules sensorielles peuvent
entrer en contact avec la salive qui se coule sur
la surface linguale. Ces microvillosités
représentent les sites de transduction,
c'est-à-dire le lieu où le stimulus gustatif
(ions ou dautres molécules) est traduit en une
variation de potentiel électrique gradué en
amplitude, un potentiel récepteur. A leur pôle
basal, les cellules sensorielles, qui ne sont pas
des neurones, mais des cellules épidermiques
spécialisées, forment des synapses avec les
terminaisons des neurones gustatifs afférents,
qui véhiculent les influx électriques vers le
système nerveux central. En plus des cellules
sensorielles, le bourgeon du goût contient des
cellules de soutien, et des cellules basales. Ces
dernières, dérivées de lépithélium adjacent,
donnent naissance environ tous les 10 jours aux
nouvelles cellules réceptrices.
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La langue
n. glossopharyngien (IX)
chorde du tympan (VII)
bourgeons du goût
pore gustatif
Invaginées
épithélium
microvillosités
Foliées
Invaginées
cellule sensorielle
Fongiformes
cellule de soutien
Foliées
cellule basale
Fongiformes
fibre afférente
BOUGEON DU GOUT
LANGUE
PAPILLE
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• Sur la langue, les bourgeons du goût sont
  contenus dans 3 types de papilles  fungiforme,
  foliée et invaginée.
• 1. papilles fongiformes
• localisées sur la partie antérieure de la langue
• contiennent 1 à plusieurs bougeons du goût
• innervées par la chorde de tympan (branche du
  nerf VII, facial)
• 2. papilles foliées
• situées dans la partie postérieure de la langue,
  sur les bords latéraux
• plutôt sensibles aux saveurs acides
• innervées par le nerf crânien IX
  (glossopharygien)
• 3. papilles invaginées ou caliciformes
• localisées dans la partie posterière de la langue
  (très peu nombreuses)
• plutôt sensibles aux saveurs amère et acide
• innervées par le nerf crânien IX
  (glossopharygien)
• De plus, il existe 2500 bourgeons de goût
  localisés sur lépiglotte, le larynx et le
  pharynx.

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Localisation des Papilles Gustatives
n. Glossopharyngien (IX)
chorde du tympan (VII)
Papilles Invaginées ou caliciformes
Papilles Foliées
Papilles Fongiformes
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Mécanismes moléculaires de la transduction du
goût  La transduction est le processus par
lequel un stimulus provoque une réponse dans une
cellule réceptrice sensorielle, sous forme de
variation de potentiel membranaire. Les cellules
réceptrices ne sont pas de neurones, mais plutôt
des cellules épidermiques spécialisées qui
forment de véritables synapses avec les fibres
gustatives afférentes qui véhiculent les influx
nerveux vers le système nerveux central. Cette
transmission implique la libération de
neurotransmetteur par la cellule sensorielle
réceptrice, ce qui nécessite une augmentation
transitoire de la concentration intracellulaire
en Ca libre dans cette cellule. Cet ion peut
provenir soit du milieu extracellulaire (entrant
dans la cellule à travers des canaux calciques
dépendant du voltage), soit des stocks calciques
intracellulaires. Ainsi, pour la plupart des
stimuli gustatifs, les mécanismes de transduction
génèrent une dépolarisation de la membrane de la
cellule sensorielle (potentiel récepteur modulé
en amplitude). Vous allez voir que cette
dépolarisation est atteinte différemment selon le
stimulus gustatif perçu par ces cellules.
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Saveur salée  Le goût du sel est lié au cation,
Na. Les ions Na entrent dans la cellule
sensorielle à travers dun canal, sélectif pour
les ions Na. Ce canal, également présent dans
dautres cellules épithéliales, est sélectivement
bloqué par lamiloride. Ce nest pas le même type
du canal sodique qui génère le potentiel daction
dans les cellules excitables. La diffusion des
ions Na vers lintérieur de la cellule provoque
un potentiel récepteur dépolarisant et induit
secondairement louverture des canaux calciques
dépendants du voltage. Ainsi, il en résulte un
influx dions Ca, qui permet alors la
libération du neurotransmetteur au niveau des
synapses entre ces cellules sensorielles et des
neurones gustatifs afférents.
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• Saveur acide  Le goût dacide est le goût du
  proton, H. Ces ions peuvent réagir sur les
  récepteurs sensoriels du goût de deux
  façons différentes
• ils sengagent dans des canaux sodiques et
  agissent comme des ions Na
• ils bloquent des canaux potassiques responsables
  du maintien du potentiel de repos de la cellule.
  Un tel blocage des canaux potassiques induit donc
  une dépolarisation de la membrane des cellules
  sensorielles, provoquant secondairement
  louverture des canaux calciques dépendants du
  voltage.

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Saveur sucrée  Les récepteurs liant des
molécules sucrées (glucose, sucrose et dautre
glucides) sont situés sur la membrane apicale de
la cellule sensorielle. Ces récepteurs sont de
type métabotropique, associés à une protéine G.
La liaison ligand récepteur active
(positivement) une voie de signalisation la
voie de ladényl cyclase déclanchant la formation
dAMPc dans le cytoplasme. LAMPc a pour effet
dactiver une protéine kinase de type A, qui
phosphoryle à son tour, un canal potassique
induisant une réduction de sa conductance. Ce
canal peut être le même impliqué dans la
transduction du goût acide. Sa fermeture résulte
en la dépolarisation de la membrane cellulaire et
louverture des canaux calciques dépendants du
voltage.
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Saveur amère  Les substances amères, selon leur
nature sont traduites par deux mécanismes
moléculaires différentes. Certains substances,
telles que le calcium et la quinine se fixent
directement sur les canaux potassiques pour les
bloquer. Ainsi, la membrane de la cellule
réceptrice est dépolarisée induisant louverture
des canaux calciques et linflux du calcium.
Dautres substances se fixent sur un récepteur
associé à une protéine G (mais pas la même
associé au récepteur de glutamate) qui active une
voie de signalisation déclenchant une production
accrue de linositol trisphosphate (IP3). Ce
second messager induit la libération de calcium à
partir des stocks intracellulaires. Ainsi, le
taux des ions Ca libre augmente, sans
modification du potentiel membranaire de la
cellule sensorielle.
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Saveur dumami Trois mécanismes sont proposés 1.
les acides aminés se lient à un récepteur de type
ionotropique perméable au Na et au Ca2 2.
liaison au récepteur métabotropique du glutamate
(type mGluR4) 3. liaison à des récepteurs
transmembranaires (hétérodimères T1R1 et T1R3)
activation dune protéine G couplée à la PLCb2.
La production dIP3 stimule la libération de
calcium du réticulum. Le calcium libéré active le
TRPM5.
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Les étapes du signal gustatif
Réception  le signal gustatif provient de
molécules sapides en solution dans la salive qui
se lient à des récepteurs membranaires. La
liaison du ligand entraîne une dépolarisation. Ce
changement de potentiel est appelé potentiel de
récepteur. Lorsqu'un seuil est atteint, la
cellule libère ses NT (parmi ceux-ci la
sérotonine). Transmission  la libération de NT
par les cellules gustatives engendre un train de
potentiels d'action dans les fibres sensorielles
associées. Les nerfs gustatifs (nerfs crâniens
VII, IX, X) projettent sur le SNC. Projections
dans le SNC  neurones de premier ordre  tous
les neurones primaires afférents projettent sur
le noyau du tractus solitaire (NTS) dans le
bulbe. Linformation est ensuite relayée vers les
centres supérieurs.
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Récepteurs au Goût
stimulus Na canaux Na partie antérieure de
la langue
salé
sucré
umami
récepteurs hétéromères constitués de différents
sous-unités, associées à des protéines G
stimulus H proton passe par un canal Na ou
H il peut bloquer canal K
acide
récepteur associé à une protéine G récepteurs
fortement exprimés en papilles invaginées et
foliées
amère
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Cartographie linguale Traditionnellement, nous
associons une sensibilité au goût amère à
larrière de la langue, au goût acide et salé sur
les côtés, et au goût sucré sur la partie
antérieure. Lors de ce TP, vous allez effectuer
une cartographie linguale pour déterminer dans
quelle mesure cette cartographie classique
sapplique à votre langue. Effectivement, toutes
les cellules sensorielles contenues dans les
bourgeons du goût peuvent répondre à plusieurs
stimuli. Cependant, chacune de ces cellules
présente une préférence pour un goût de base.
Ainsi, le fait que les papilles fongiformes de la
partie antérieure de la langue répondent
fortement au sel, ne veut pas dire quelles
soient insensibles aux autres types de stimuli
gustatifs. En effet, la sensibilité gustative
pour chaque goût de base est repartie sur la
surface entière de la langue, et sétend même aux
autres structures munies de bourgeons gustatifs
(épiglotte). Cependant, certaines régions sont
plus sensibles à certains goûts que dautres.
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(No Transcript)
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Voies centrales du système gustatif La
libération de neuromédiateurs (sérotonine /
glutamate ?) par les cellules sensorielles
gustatives, va conduire à la genèse de potentiels
daction dans les fibres nerveuses qui innervent
ces cellules épithéliales. Ainsi, limpulsion
électrique (modulé en fréquence) issu des stimuli
gustatifs sera véhiculé jusquau système nerveux
central (division latérale du noyau du tractus
solitaire (noyau gustatif) localisé au niveau du
bulbe rachidien), par des neurones gustatifs
primaires. Pour cela les afférences gustatives
primaires empruntent 3 nerfs crâniens  le nerf
facial VII (qui innerve le palais et les deux
tiers antérieurs de la langue, la branche de ce
nerf véhiculant les informations gustatives est
appelée chorde du tympan), le nerf
glossopharyngien IX (qui innerve le tiers
postérieur de la langue), et le nerf vague X (qui
innerve la gorge, la glotte, lépiglotte et le
pharynx). Ces nerfs ne sont pas exclusivement
gustatifs, mais sont également impliqués dans
diverses fonctions sensorielles et motrices.
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(No Transcript)
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Voies centrales du système gustatif suite Les
neurones gustatifs, constituant pour partie les
nerfs VII, IX et X, se terminent dans le noyau
gustatif du bulbe rachidien, les corps
cellulaires de ces neurones étant localisés
respectivement dans des ganglions crâniens. De ce
noyau bulbaire, les informations gustatives
empruntent ensuite deux voies différentes  1.
une voie dans laquelle les neurones du noyau
gustatif font synapses avec des neurones
thalamiques (noyau ventral postéromédian du
thalamus). Ce noyau trie les différentes
informations sensorielles en provenance de la
tête. Les informations sensorielles gustatives
sont ensuite envoyées vers le cortex gustatif
primaire localisé dans le lobe ventropariétal du
cortex cérébral. 2. une voie dans laquelle les
informations passent du noyau gustatif vers
lhypothalamus et lamygdale, composantes du
système limbique ( cerveau émotionnel ) dont
lactivation sous-tend les éléments
comportementaux associés à lanalyse gustative
(sécrétions gastriques, déclenchement du
comportement alimentaire).
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Fin de tutoriel