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STORIA DELLE FLORE Le specie hanno una storia,
si sono generate in una certa zona ed in seguito
si sono allargate su tutta la superficie
terrestre sulla quale si presentano le condizioni
ecologiche che permettano ai semi di germinare,
alle giovani plantule di attecchire, alle gemme
di sopportare i freddi primaverili senza restare
danneggiate ed infine che permettano alla pianta
di riprodursi sessualmente. Però questa
superficie si è allargata e ristretta,
frammentata o ricomposta per effetto delle
variazioni climatiche degli ultimi periodi
geologici. Quindi per capire la corologia delle
piante conviene tenere conto dellevoluzione
delle stesse almeno dal periodo Carbonifero (Era
Paleozoica superiore) allattuale periodo Olocene
(Era Neozoica).
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• WURM (120-70.000)
• TIRRENIANO 2 (60.000)
• RISS (240-180.000)
  Temperature
• TIRRENIANO 1 (190.000) simile all'attuale
• MINDEL (480-430.000)
• MILAZZIANO (70.000)
• GUNZ (600-550.000 mila anni fa)

10.000 anni fa
Clima caldo
Angiospermae
Tropicale
130
Coniferae
204
Clima umido e caldo
245
290
360
400
360 milioni di anni fa
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Le più antiche piante italiane risalgono all'Era
Paleozoica e sono incluse in depositi del periodo
Carbonifero in Sardegna (360-290 milioni di anni
fa) e del periodo Permiano nelle Alpi Carniche
(290-245 milioni di anni fa), hanno dunque un'età
di 250-350 milioni di anni. Si tratta di
Pteridofite (il gruppo dominante in quell'epoca)
abbastanza simili a quelle che ancora oggi vivono
nei boschi italiani. Però non si può pensare che
da quelle pteridofite fossili si sia poi
sviluppata la flora attuale del nostro
territorio. Infatti la maggior parte dei luoghi
nei quali si trova attualmente lItalia era
occupata da un mare poco profondo senza vita
vegetale superiore e inoltre le profonde
modificazioni subite in seguito dalle terre
emerse rende appunto impossibile far derivare la
flora attuale dalle pteridofite fossili.
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ERA MESOZOICA Per quanto riguarda le prime
impronte fossili di Angiosperme si trovano,
invece, nei depositi del periodo Cretacico
inferiore (130 milioni di anni fa). Queste
Angiosperme erano presenti in quantità modesta e
la vegetazione era composta prevalentemente da
Gimnosperme e Pteridofite ed era una vegetazione
tropicale. Le Angiosperme diventano
straordinariamente frequenti, così da soppiantare
quasi del tutto la flora precedente, nel periodo
Cretacico superiore (circa 80 milioni di anni fa)
ed allinizio dell'Era Cenozoica (Terziario)
(cioè gli ultimi 60 milioni di anni fino
allinizio del Quaternario o Era Neozoica). E
infatti dellEra Cenozoica (Terziario) che la
configurazione delle terre emerse comincia ad
avvicinarsi a quella attuale (si ebbe il
completamento dell'apertura verso nord
dellOceano Atlantico, ormai unificato, con la
separazione della Groenlandia dall'Europa,
inoltre le 2 Americhe entrano in contatto, con la
formazione dell'istmo di Panama e inizia la
separazione tra Antartide e Australia, con
migrazione dell'Australia verso nord fino a
raggiungere la sua attuale posizione tutto
questo ebbe come risultato l'aumento della
compressione nelle zone di fossa del Pacifico con
attivazione dei sistemi di arco ancora oggi
attivi (Ande, Giappone).
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Ma l'evento più importante per noi è che nellEra
Cenozoica (Terziario) si ebbe un colossale
movimento orogenetico che portò alla formazione
delle principali catene montuose attuali
Pirenei, Carpazi, Caucaso, Himalaja, Alpi (il
cui sollevamento è iniziato precedentemente alla
fine dellEra Mesozoica ed è quasi completato
alla fine del periodo Miocenico). Per quanto
riguarda la formazione degli Appennini (e la
contestuale apertura del Mar Tirreno) questa è
molto più recente, infatti pur avendo avuto
inizio nellOligocene il sollevamento finale sino
alle quote attuali è addirittura di epoca
Pleistocenica (Era Neozoica).
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E quindi nel Terziario (Cenozoico) che la
configurazione delle terre emerse cominciano ad
avvicinarsi a quella attuale. Bisogna però
ricordare che il polo sud si trova a pochi gradi
dal Sudafrica e lequatore decorreva lungo
lEuropa meridionale. Quindi il clima italiano,
in questo periodo, è tipicamente tropicale e così
pure la flora, che è caratterizzata da un
progressivo arretramento delle Pteridofite e
delle Gimnosperme e da uno sviluppo sempre più
forte delle Angiosperme. Nel Terziario italiano
le Angiosperme diventano il 90 della flora
macrofita terrestre (nella attuale flora
vascolare sono circa il 97). Ad esempio nei
depositi del Terziario italiani si trovano ad
esempio ben 56 fossili di specie di Palme
(attualmente abbiamo la sola Chamaerops humilis)
specie di felci specie di gimnosperme Taxodium
(3), Sequoia (4), Thuja (2) specie di
dicotiledoni Ficus (31), Laurus (25), Magnolia
(3), Sterculia (3), ecc. specie di
monocotiledoni Smilax (23), Agave (1), ecc. che
oggi sono attualmente scomparsi o quasi dalla
nostra flora e si trovano solamente ai tropici e
nella fascia equatoriale.
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Per quanto riguarda la zolla sardo-corsa era
originariamente saldata alle Baleari e alla
Provenza si è distaccata da queste durante lera
Cenozoico o Terziaria (inizio del Miocene)
compiendo una rotazione in senso antiorario, e si
è avvicinata alla Penisola Italiana che solo
allora cominciava ad emergere.
Rotazione e spostamento del sistema sardo-corso e
balearico durante il Terziario
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La Sardegna è una zolla estremamente stabile dal
punto di vista tettonico, che praticamente non ha
subito trasformazioni importanti dalla fine del
Terziario ad oggi, a parte le generali variazioni
climatiche del bacino mediterraneo. Questisola
è dunque ricca di paleoendemismi a carattere
relitto quali Anthyllis hermannae, Erodium
corsicum, Viola arborescens, Armeria pungens,
Nanathera perpusilla, Centaurea horrida, ecc. I
legami con le Baleari ed altre parti del
Mediterraneo occidentale sono alla base delle
distribuzioni di specie W-Medit.-nesicole (dette
anche Tirreniane) quali Arenaria balearica, Viola
corsica, Sesleria insularis, ecc.   Quindi la
corrispondenza tra le evidenze geologiche e gli
areali di specie vegetali è talmente
impressionante che lesistenza di un legale
causale fra questi eventi geologici antichi e la
distribuzione attuale della flora sembra fuori
dubbio.
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Nel Cenozoico si completa il processo di
spostamento dei Poli verso le loro sedi attuali
in conseguenza di questo il clima delle zone
nelle quali sta sorgendo lItalia muta
progressivamente da Tropicale a subtropicale.
Sempre nel Terziario si ha la cosiddetta Crisi
Messiniana la soglia di Gibilterra si innalza e
la connessione con lOceano Atlantico si
interrompe e questo avviene proprio mentre il
Mediterraneo si trova in una situazione climatica
analoga a quella del Sahara attuale. Quindi
interrotta la comunicazione con loceano,
levaporazione provoca il prosciugamento di gran
parte del Mediterraneo, mentre la portata dei
fiumi che sfociano in questo mare, per laridità
del clima, è ridotta a livelli minimi. Il
Mediterraneo quindi costituisce una grande
depressione desertica, con pochi corsi dacqua a
carattere torrentizio e sul fondo una serie di
laghi salati (condizioni simili attualmente si
hanno nel Mar Caspio o nel Mar Morto). In questo
periodo attorno al Mediterraneo si era formata
una flora ricca di piante spinose e succulente,
ben adattata allambiente desertico. Questa flora
dopo la desertificazione del bacino mediterraneo
ha invaso anche questaria.
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Probabilmente in questo periodo si può situare la
comparsa nel nostro territorio di alcuni
importanti gruppi di piante a) piante delle
creste ventose soprattutto arbusti a cuscinetto
spinoso come varie specie di Astragalus e
Genista, Thymus herba-barona, Festuca morisiana,
Cerastium boissieri, Trisetum gacile b) piante
dei suoli salati chenopodiacee succulente
(Salicornia, Salsola, Suaeda, Arthrocnemum) e
altre piante di ambiente salmastro (Inula
crithmoides, Tamarix, Artemisia caerulescens,
Aster tripolium) c) piante delle rupi marittime
si tratta soprattutto di specie del genere
Limonium ad esse sono collegate altre
plumbaginacee di ambiente desertico montano come
il genere Armeria. La migrazione di questi
gruppi, almeno per quanto riguarda il gruppo a
(piante delle creste ventose) e c (piante delle
rupi marittime), sembra aver seguito la sponda
meridionale del Mediterraneo dal Levante lungo il
Nordafrica fino alla Penisola Iberica, e da qui
lungo larco pirenaico-alpino-appenninico oppure
attraverso il sistema Sardo-Corso essi sono
giunti da noi. Impressionanti fenomeni di
vicarianza geografica sono probabilmente
collegati a questi eventi
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Alla fine del Cenozoico (Terziario) i caratteri
geografici del territorio italiano erano
abbastanza simili a quelli attuali Alpi e
Appennini erano parzialmente emersi ma ancora
separati da un ampio mare interno corrispondente
alla vallata del Po Sardegna, Corsica e la
Sicilia erano già completamente formate, la
Sicilia collegata allAfrica settentrionale. Duran
te questo periodo si sono verificate importanti
trasgressioni marine, fino a 270-280 m al di
sopra del livello attuale marino. Queste
trasgressioni hanno lasciato tracce importanti un
po da per tutto dellItalia meridionale e
centrale. La frequenza di specie endemiche nelle
isole minori (alcune di esse attualmente sono
unite alla terraferma e pertanto costituiscono
delle penisole) sembra strettamente collegate a
queste trasgressioni.
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In effetti le isole che raggiungono unelevazione
superiore a 270-280 m s.l.m. risultano molto più
ricche dal punto di vista floristico di quelle
con altitudine minori.
Relazione tra l'altezza massima delle piccole
isole circondanti l'Italia e la ricchezza
floristica di ciascuna
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Origine della Flora alpina Durante tutto il
Terziario il clima della nostra zona rimase
caldo dal clima tropicale (caldo-umido)
dellEocene (circa 50 milioni di anni fa) al
clima temperato-caldo del Pliocene (un milione di
anni fa). Dal Pliocene ad oggi il clima
dellEuropa fu invece sconvolto da una serie di
raffreddamenti che portarono i ghiacciai polari
fino al cuore dellEuropa centrale e provocarono
una radicale trasformazione della
vegetazione. Quindi il Quaternario è
caratterizzato da un progressivo raffreddamento
del clima e da una serie di fasi fredde che
determinarono la formazione di ampi ghiacciai nel
Nord dellEuropa (e nel Nordamerica orientale)
ad esse si da il nome di glaciazioni. Almeno 4
di queste sono riconoscibili nella storia
bioclimatica del nostro Paese 1.           
Glaciazione di Gunz 600-550.000 anni
fa 2.            Glaciazione di
Mindel 480-430.000 anni fa 3.           
Glaciazione di Riss 240-180.000 anni
fa 4.            Glaciazione di Wurm 120-70.000
anni fa La massima glaciazione fu quella di Riss
durante la quale la calotta glaciale occupava
tutta lEuropa settentrionale e spingeva le
proprie lingue più avanzate fino a Londra, a
Lipsia ed al bacino del Don.
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Durante queste glaciazioni il clima dellItalia
era molto più freddo di quello attuale. Le Alpi
erano ricoperte da una calotta di ghiaccio
continua, dalla quale emergevano soltanto le cime
più elevate ai margini della calotta i
ghiacciai scendevano fino alla pianura. I
ghiacciai quaternari scavarono nelle Alpi
profonde vallate con la caratteristica forma ad
U il ghiacciaio della Val di Susa arrivava fino
a pochi km da Torino, quello della Val dAosta
fino a sud dIvrea a 25 km dal Po il ghiacciaio
dellAdda giungeva in Brianza ad una trentina di
km a nord di Milano. Forte glaciazioni si ebbe
anche sui Pirenei ed il Caucaso, minore
sullAppennino dove non si ebbero vere e proprie
calotte ma solo ghiacciai di circo. Con le
glaciazioni si ebbe limmobilizzazione di una
enorme massa dacqua che portò come conseguenza
allabbassamento del livello dei mari circa 90
metri sotto lattuale nel Wurm, quasi 200 metri
nel Riss.
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Fra luna e laltra glaciazione si ebbero tre
periodi interglaciali (Milazziano, Tirreniano 1 e
Tirreniano 2) con temperatura simile a quella
attuale, e dove il livello marino era più elevato
di oggi. Nellinterglaciale Milazziano o
Siciliano 50 metri, nellinterglaciale
Tirreniano 1 30 metri e nellinterglaciale
Tirreniano 2 15-20 metri. Di conseguenza ampie
aree lungo le coste adriatiche e tirreniche e
parti della Padania rimasero sommerse.
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Conseguenze delle glaciazioni per la flora
europea Questi sconvolgimenti climatici
portarono notevolissimi conseguenze sulla flora
europea  Durante le glaciazioni le specie di
clima temperato o subtropicale dovettero
arretrare verso sud qua e là poterono mantenersi
in stazioni di rifugio.   Negli Interglaciali
queste specie termofile avanzarono nuovamente
verso Nord ma con aggressività sempre minore così
che rimasero localizzate, oppure scomparvero da
vaste aree dellEuropa.   Durante ciascuna
culminazione glaciale la vegetazione sulle Alpi
era ridotta a lembi di piccola estensione
solamente sulle cime periferiche e sulle poche
altre emergenti dal ghiacciai. Questi piccoli
lembi vengono detti nunatakker Quindi la calotta
glaciale che copriva le Alpi interrupe la
continuità della vegetazione così che individui
di una stessa specie, isolati su diversi
nunatakker, spesso ebbero evoluzione
indipendente, dando luogo alla formazione di
nuove specie.   Un fenomeno simile, ma di minore
ampiezza, fu la formazione di nuove specie entro
gruppi di piante litorali, per isolamento
geografico causato dalle variazioni di livello
dei mari, contemporaneamente alle
glaciazioni.  Inoltre nelle stazioni di rifugio
si formarono, per mutazione, nuove specie
adattate allambiente freddo, e queste quando i
ghiacciai si ritirarono, entrarono in
competizione con le loro progenitrici
sostituendole in parte o completamente.
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Il risultato complessivo delle glaciazioni fu
dunque lannientamento della flora terziaria e un
notevolissimo impoverimento della flora,
soprattutto per quanto riguarda le specie
arboree, e la formazione di una nuova flora.
Questa nuova flora in parte deriva dai generi
terziari e in parte da piante centroasiatiche-mont
ane o artiche già adattate ai climi freddi.
I meccanismi che portarono a questi risultati
sono i seguenti Distruzione della flora
terziaria nella massima parte dellEuropa e
formazione di stazioni di rifugio . Questa si
ebbe già con la calata dei ghiacciai del Gunz (1
glaciazione). Alcune specie poterono arretrare
verso sud, fino a raggiungere stazioni di rifugio
in Spagna meridionale, nelle coste del Mar Nero e
nellAfrica centrale, altre, forse la
maggioranza, rimasero completamente
distrutte. Quando i ghiacciai si ritirarono,
alcune specie poterono riconquistare i territori
europei, ma altre rifugiatesi in Africa centrale,
vennero arrestate nella loro avanzata verso nord
dal Mediterraneo (che si era innalzato di 55-60 m
rispetto allattuale livello) finirono così per
soccombere. Di conseguenza la flora
temperato-caldo dellEuropa durante il primo
interglaciale risultava decimato rispetto alla
flora pliocenica.
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 Disgiunzione di areali Anche la disgiunzione
di areali di alcune specie si ebbe già a causa
della prima glaciazione la flora terziaria che
fino al Pliocene aveva costituito una fascia
omogenea dalla Cina allEuropa ed agli Stati
Uniti (che allora erano più vicini a noi) venne a
scomparire in Europa determinando la formazione
di grandi disgiunzioni cino-americane. Anche la
disgiunzione euro-africane si ebbe a causa delle
glaciazioni. Ad esempio il genere Erica possedeva
nel Terziario un areale europeo-centro africano e
nel Miocene (per il sopraggiungere di un clima
desertico nellAfrica centrale) si disgiunse un
gruppo di piante rimase in Europa ed un secondo
emigrò dallAfrica centrale allAfrica
meridionale dove ebbe unattivissima attività
differenziazione (530 specie) durante le
glaciazioni le Eriche europee si rifugiarono di
nuovo nellAfrica centrale (dove vi era un clima
pluviale) e vi si mantennero in aree disgiunte
fino ai giorni nostri (areale dellErica arborea).
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     Attiva speciazione per isolamento
geografico sulle montagne e sulle coste Tra i
meccanismi che hanno portato lannientamento
della flora terziaria e la formazione di una
nuova flora ricordiamo lattiva speciazione per
isolamento geografico sulle montagne e sulle
coste dovuto sempre alle glaciazioni. Gli effetti
della speciazione per isolamento geografico
furono particolarmente evidenti sulla catena
alpina. La calotta glaciale coprì tutto il
sistema alpino e le specie che formavano la flora
terziaria vennero schiacciate, esse si mantennero
solo nelle zone montagnose rimaste sgombre dai
ghiacciai e cioè Vosgi, Selva Nera, le Alpi
orientali austriache, le Alpi marittime, le Alpi
Giulie, i Lessini, le montagne attorno a Brescia
ed a Bergamo e inoltre le due ghirlande di cime
sporgenti sopra la calotta glaciale (dette
nunatakker) rispettivamente al piede meridionale
e settentrionale delle Alpi.
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I risultati di questa situazione furono i
seguenti 1.      la formazione di endemismi
conservatesi nelle stazioni di rifugio 2.     
la formazione di entità vicariantesi nello
spazio. La formazione degli endemismo, infatti,
è dovuta a specie che nel Terziario avevano un
areale più o meno ampio e che si sono mantenute
soltanto in limitate oasi di rifugio ad esempio
per le Alpi orientali sono note ben 24 endemiche
e ancora 11 per il Friuli, 2 attorno a Vicenza, 9
nel Veronese, 15 nel Bresciano e Bergamasco, 9
nel Ticino di grande importanza fu la zona di
rifugio delle Alpi Marittime, favorite dalla
vicinanza del mare, che è dimostrata dalla
presenza nella Liguria occidentale di 60
endemiche. Speciazione per isolamento geografico
si ebbe sulle Alpi entro diversi gruppi,
comprendenti ciascuno parecchie specie o
sottospecie.
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Si ebbero fenomeni di speciazione per isolamento
geografico anche sulle coste, sia pure con minore
ampiezza, per effetto delle variazioni di livello
del Mediterraneo. Particolarmente interessate
sono le specie alofite, che vivono in diretto
contatto con lacqua marina. Il genere Limonium
ci offre molti esempi in quanto, nel
Mediterraneo, questo genere è rappresentato da
specie esclusivamente litorali, alcune delle
quali vivono solamente su sabbie salate, altre
solo su roccia. Studiando la distribuzione
attuale delle specie che vivono su sabbia si nota
come in certe zone esse siano assai numerose, in
altre relativamente rare. Questa varietà di
quantità è da riportare rispettivamente o al
fatto che la spiaggia essendo prodotta da
alluvioni seguì le oscillazioni di livello del
Mediterraneo e quindi funzionò da stazione di
rifugio o dal fatto che la spiaggia fu
completamente sommersa e quando riemerse dovette
essere colonizzata ex novo e vi si affermarono
solo le specie di maggiore vitalità. Analoghe
stazioni di rifugio furono per le specie rupicole
larcipelago delle Balaeri, le bocche di
Bonifacio, ecc..
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 Formazione di nuove entità che invasero le zone
lasciate libere dal ritirarsi dei ghiacciai Al
ritirarsi dei ghiacciai quaternari le specie meno
adatte ai nuovi ambienti rimasero confinate nelle
stazioni di rifugio o irradiarono ben poco
attorno ad esse, mentre altre specie, spesso
forme del tutto nuove formatesi per mutazione od
anche specie esistenti prima delle glaciazioni
che comunque risultarono meglio adattate,
invasero i nuovi territori. Il risultato di ciò
fu un profondo rinnovamento della flora alpina
con la formazione di numerose nuove specie, che
in parte continua tuttora. Infatti si è notato
che spesso le forme che colonizzano le zone
lasciate libere dai ghiacciai quaternari sono
polipoidi ad esempio Biscutella levigata nelle
regioni europee di pianura e bassa montagna è
rappresentata da razze diploidi, mentre sulle
Alpi e nelle zone coperte dalle glaciazioni
presenta razze tetraploidi che però
morfologicamente sono ancora mal
differenziate. Non si può affermare che tutte le
nuove specie che occuparono le zone lasciate
libere dalle glaciazioni siano polipoidi però su
base statistica la cosa è evidente. Questo spiega
il costante aumento percentuale dei polipoidi che
si riscontrano in Europa ed America avvicinandosi
al Polo Nord e invece ad esempio nelle zone
temperate-calde, come la Sicilia, i polipoidi
sono solo il 36, salgono al 50 nelle zone
temperate-fredde dellEuropa media, in Svezia
rappresentano il 72 fino ad arrivare all80
nella Groelandia settentrionale. Questo aumento
va spiegato col fatto che le regioni
settentrionali sono state maggiormente
interessate al fenomeno glaciale.
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         Formazione della flora
artico-alpina Cioè il formarsi di una flora
comune per le regioni fredde circumpolari e per
le alte montagne delle zone temperate boreali.
Nel Terziario il Polo Nord giaceva circa nello
stretto di Behring attorno al Polo Nord si
avevano terre gelate e si era formata una flora
glaciale. Contemporaneamente lorogenesi
terziaria aveva formato le grandi catene montuose
dellEurasia (Alpi, Pirenei, Carpazi, Caucaso,
Himalaja, Altai) che a quel tempo aveva un clima
tropicale. Anche su queste grandi catene
montuose, dove il clima era più freddo delle
regioni circostanti, si era formata una flora
glaciale (la flora alpino-terziaria data
dalladattamento di vegetali che prima vivevano
in ambiente tropicale). Fra queste due flore
glaciali laffinità era minima, essendosi formate
in zone assai distanti fra loro. Le glaciazioni
però posero in contatto queste due flore che si
mescolarono intimamente e i generi di origine
artica (come ad es. Carex, Betulla,ecc.) invasero
le Alpi e le altre montagne dellAsia centrale
formando spesso anche specie nuove inversamente
specie eurasiatiche-montane seguirono la ritirata
dei ghiacciai durante gli interglaciali fino alla
regione artica e vi si insediarono stabilmente
(come ad es. Salix, Primula, Genziana, Taraxacum)
e molte di esse diedero luogo ad una vivace
attività di speciazione. Quindi le Alpi furono un
punto dincrocio fra la flora discendente dal
settentrione e quella che si propagava
dalloriente.
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    Stabilirsi di relitti glaciali Il
ritirarsi dei ghiacci dopo lultima glaciazione
portò come conseguenza una progressiva ritirata
verso il nord delle specie adattate al clima
nivale alcune di esse rimasero come specie
relitte, dove le condizioni ecologiche lo
permettevano. Si ebbe una sorta di fenomeno
inverso al formarsi di oasi di rifugio per le
specie termofile durante lavanzamento dei
ghiacci. Stazioni con condizioni di vita simili
a quelle delle zone polari si hanno dovunque
sulle alte montagne (per es. sulle Alpi sopra i
2500 m s.l.m., sui Carpazi e sul Caucaso) dove
infatti le specie artico-alpino sono
particolarmente abbondanti. Ma queste specie
artico-alpino sono abbastanza abbondanti anche su
sistemi montuosi ben più modesti (es. Vosgi, il
Massiccio Centrale, ecc.) ma la loro
distribuzione e da considerare una distribuzione
relittuale in quanto si trovano solo ad una certa
altitudine ed esposizione. Ben più interessanti
sono le stazioni relitte dove le condizioni
ecologiche o microclimatiche del tutto
particolari hanno permesso ad alcune specie
settentrionale di conservarsi anche in pianura.
In Italia le zone di pianura più ricche di
relitti glaciali sono le paludi friulane, le
paludi della Brianza, le paludi Pontine.
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Considerando che almeno 4 volte nel corso degli
ultimi 600 mila anni si sono avute glaciazioni
seguite da interglaciazioni si può comprendere
limportanza di questi meccanismi nel determinare
la distribuzione della flora attuale in Italia e
in Europa.