Pr

1
(No Transcript)
2
(No Transcript)
3
(No Transcript)
4
Montrer surtout la diversité chloroplastique en
particulier chez les algues  Dans la lignée
verte, on a toujours des plastes à deux membranes
mais on distingue différentes structures
chloroplastiques  -la structure
archéoplastidiée est la plus archaïque  un
plaste plus ou moins lobé par cellule 
Illustration  montrer des plastes dulve ou de
chlamydomonas.
Plaste dAcrosiphonia sp
5
Document 1  vue médiane de Porphyridium rubrum
plasmalemme
Paroi
Noyau
Nucléole
Mitochondrie
Phycobilisomes trempent dans le stroma
Globules lipidiques
Pyrénoïde
Thylakoïdes  boutonneux  et séparés
caractéristiques des algues rouges
Golgi
Amidon floridéen extraplastidial
6
Caractéristiques des chloroplastes des algues
rouges -membranes  2-Thylacoïdes  isolés,
avec phycobilisomes et parfois un thylacoïde
ceinturant tout le stroma (ne pas confondre avec
les membranes plastidiales)-Pigments 
chlorophylle a et d, carotène ?, lutéine,
phycobilines-Pyrénoïde intraplastidial, absent
chez les plus évoluées, contient la
RuBisCo -Stigma  absent NB  il existe chez les
algues rouges de lamidon extraplastidial ou
amidon floridéen encore appelé rhodamidon (?1-6
glucane proche de lamylopectine, très ramifié
7
Document 2 ultrastructure dune euglène
Le plaste a ici toutes les caractéristiques
morphologiques dun chloroplaste de Chlorophyte
si ce nest quil a trois membrane
Caractéristiques des plastes des algues vertes 
Membranes  2 Thylacoïdes  groupés par 3 à 6,
avec des thylacoïdes qui joignent les groupes
entre eux Pigments  chlorophylles a et b,
carotènes alpha et bêta, lutéine Pyrénoïde 
intraplastidial, parfois entouré damidon,
contient la RuBisCo Stigma  intraplastidial Réser
ve damidon intraplastidiale
NB Chez les Chlorophytes, seuls les
Archégoniates ont des vrais grana
8
Document 3 Détail de lultrastructure de
Chlamydomonas sp
Thylacoïdes accolés à la différence des algues
brunes
Stigma petits globules de carotènes accolés
9
Document 4 clichés ultrastructuraux de
différentes algues brunes
Détail des membranes plastidiales dOchromonas
danica (algue brune)
Cliché réalisé chez Pleurochrysis roscoffiensis
(algue brune)
10
Document 5 section de zoospore de Pylaiella
littoralis (algue brune)
Mitochondries à crêtes tubulaires particularité
des Hétérocontes
Vacuole
Physode
Tonoplaste
pyrénoïde
Thylakoïdes par 3
11
Caractéristiques des plastes des algues
brunes  -Membranes  4 dont la plus externe
porte des ribosomes et est en continuité avec la
membrane nucléaire externe (notion de  complexe
nucléoplastidial ) -Thylacoïdes  par 3, en
bandes séparées entre elles. -Pigments 
chlorophylles a, c1, et c2, carotène bêta,
fucoxanthine -Pyrénoïde  appendu au plaste,
contient la RuBisCo -Stigma  intra ou
extraplastidial NB  particularité cytologique
chez les algues brunes  présence de Physodes
vacuoles contenant des diphénols, parfois
excrétés, absents à lombre, issus du
bourgeonnement des chloroplastes.
Certains Dinoflagellés, comme les euglènes,
possèdent des plastes à trois membranes
12
3) Des plastes à vocation daccumulation  les
chromoplastes et les amyloplastes  A ce
niveau, pas de document fourni par le jury  il
faut donc apporter ses propres illustrations.
Montrer des amyloplastes et des chromoplastes en
microscopie optique, si possible accompagnés de
micrographies pour montrer la présence de deux
membranes, la présence de lamelles
chlorophylliennes pour les chromoplastes. Cf.
TP Transition  malgré leur diversité, les
plastes présentent des caractéristiques
communes  au moins deux membranes, présence dun
génome, présence de compartiments internes type
thylacoïdes. On peut donc se demander si ces
différents plastes nont pas une origine commune.
Cest ce que nous allons voir dans une deuxième
partie.
13
II) Les arguments en faveur de lorigine
endosymbiotique des plastes  La théorie de
lendosymbiose commence à être admise par
lensemble de la communauté scientifique. Elle
postule que plastes et mitochondries dérivent de
procaryotes libres.
NB  Le terme de symbiose peut avoir une
signification différente selon sil sagit dun
auteur anglo-saxon ou francophone. Dans sa
définition la plus large (définition
anglo-saxonne), une association symbiotique est
une association étroite et durable, à bénéfice
réciproque ou de nature parasitaire. Pour les
francophones, une symbiose est une association
étroite et durable à bénéfice réciproque
obligatoire  si lassociation nest pas durable
mais que le bénéfice est réciproque, les
francophones parlent de mutualisme. Les
anglo-saxons et les francophones utilisent le
terme dendosymbiose  en effet il sagit bien
dune symbiose mais rien nindique que
lassociation était au départ à bénéfice
réciproque. Rappelez vous ce que je vous ai dit
en TP  les symbioses sont souvent des
parasitismes qui ont  bien tourné . Vous
pouvez illustrer cela par deux exemples  -lexemp
le du champignon ascomycète parasite de
Cucurbitacées -lexemple des amibes du
Tennessee  dans une culture damibes de
lUniversité du Tennessee, dans les années 1960,
une infection bactérienne a détruit une grande
parties des amibes présentes. Quelques amibes ont
survécu avec des bactéries pathogènes dans leur
cytoplasme. Actuellement, cette souche survivante
existe encore et lassociation avec les bactéries
est devenue obligatoire. Elles meurent si on tue
les bactéries en augmentant la température.
14
1)Une communauté de structure avec certains
procaryotes  Un rapprochement peut déjà être
fait entre la structure des plastes et les
Bactéries qui vivent en symbiose dans des
cellules animales ou végétales  ces Bactéries ne
sont jamais libres dans le cytoplasme  elles
sont entourées dune membrane péribactéroïde de
nature eucaryotique. Dailleurs on parle de
bactéroïde pour ces bactéries intracellulaires. M
ontrer comme illustration un cliché de
Bactéroïdes en MET en insistant bien sur la
membrane de séquestration.
Chez les Plastes et les bactéroïdes, lorganite
ou le Procaryote est entouré dune membrane
dendocytose  le phénomène est appelé
endocytobiose. Et pour certains auteurs, plutôt
que de parler dendosymbiose pour les
chloroplastes et les mitochondries, il est
préférable de parler dendocytobiose.
15
Un autre rapprochement à faire est celui de la
taille  pour ce faire, vous montrez au jury des
clichés de plastes et de bactéries à la même
échelle. Autre point commun  présence de
phycobilisomes  Chez les algues rouges, les
petites granulations portées par les thylakoïdes
correspondent à des phytobiologistes  ce sont
des agrégats polypeptidiques de forme
hémisphérique, constitués de différents pigments
de la famille des phycobiliprotéines, comme la
phycoérythrine (rouge) et la phycocyanine
(bleue). Ces pigments jouent le rôle dantennes
collectrices de lénergie lumineuse. Chez les
Cyanobactéries, les thylakoïdes sont formés par
des replis membranaires mais ressemblent de façon
très poussée aux thylakoïdes des plastes des
algues rouges  là encore, ces thylakoïdes
portent des phycobilisomes. Chez certaines
bactéries appelées Prochlorophytes, on a
également une antenne collectrice proche des
phycobilisomes des algues rouges même si la
structure en est différente. Ces Prochlorophytes
seraient des descendants évolutifs des
Cyanobactéries au même titre que les plastes des
algues rouges.
Structure et composition des phycobilisomes
dalgues rouges
16
Depuis sa découverte en 1988, la bactérie
photosynthétique Prochlorococcus s'est avérée
exceptionnelle à plusieurs titres  sa taille
minuscule (0,6 µm) et sa présence à plusieurs
centaines de millions de cellules par litre dans
la plupart des mers et des océans entre 45N et
45S en font l'organisme photosynthétique le plus
petit et sans doute le plus abondant de la
biosphère (voir l'article sur le picoplancton
équatorial, CNRS Info N 308). La composition
pigmentaire de ce micro-organisme est, elle
aussi, remarquable. En effet, c'est le seul
organisme végétal "sauvage" à posséder des
dérivés (divinyls) des chlorophylles a et b (au
lieu de chlorophylles normales) comme principaux
pigments collecteurs de l'énergie solaire. La
présence de chlorophylles a et b chez un
procaryote est également, en soi, un événement
rare. Il faut savoir que la grande majorité des
procaryotes effectuant la photosynthèse -
c'est-à-dire la transformation du gaz carbonique
en carbone organique grâce à l'énergie du soleil
- sont des cyanobactéries, qui ne possèdent que
de la chlorophylle a et des pigments accessoires
très vivement colorés, les phycobilines. Ces
pigments sont couplés à des protéines pour former
des phycobiliprotéines, elles-mêmes étant
organisées en complexes supra-moléculaires en
forme d'éventail  les phycobilisomes. Ces
phycobilosomes, qui sont composées de plusieurs
types de phycobiliprotéines, servent
" d'antennes ", c'est-à-dire permettent la
capture des photons solaires, dont ils
transmettent l'énergie au centre réactionnel du
photosystème II. Chez Prochlorococcus ainsi que
chez deux autres procaryotes, Prochloron et
Prochlorothrix, (ces trois organismes étant
collectivement appelés " prochlorophytes "), les
principaux complexes collecteurs de l'énergie
lumineuse sont structurellement très différents
des phycobilisomes. Il s'agit de complexes Chl
a/b-protéines de taille beaucoup plus réduite et
qui, contrairement aux phycobilisomes qui eux se
positionnent à l'extérieur des membranes
photosynthétiques (ou thylacoïdes), sont intégrés
à l'intérieur même de ces membranes. Cette
particularité rappelle étrangement l'organisation
que l'on connaît chez les plantes supérieures et
les algues vertes et on a cru, un temps, que les
" prochlorophytes " étaient leurs ancêtres. Cette
hypothèse intéressante a cependant été démentie
par plusieurs études phylogénétiques montrant
clairement que les trois prochlorophytes connus
descendent de différents ancêtres
cyanobactériens, et qu'aucun d'entre eux n'est
sur la lignée qui a conduit aux algues vertes et
aux végétaux supérieurs. A ce stade de la
compréhension de l'appareil photosynthétique des
prochlorophytes se posent deux questions de
taille  puisque ces organismes ne sont autres
que des cyanobactéries, d'où provient donc leur
" antenne " à chlorophylles a et b  et qu'ont-ils
fait de leurs phycobilisomes?
17
Deux études parues dans les Proceedings of the
National Academy of Sciences of the U.S.A.,
auxquelles ont participé des chercheurs de
l'équipe Phytoplancton Océanique de la Station
Biologique de Roscoff, ainsi qu'un article de
Frédéric Partensky et al. à paraître dans
Photosynthesis Research, lèvent une partie du
voile. En collaboration avec plusieurs collègues
du Brookhaven National Lab (USA), et notamment
Julie LaRoche, l'antenne de deux souches de
Prochlorococcus a pu être isolée et caractérisée.
Le séquençage de l'extrémité N-terminale de la
partie protéique de ce complexe a été très
révélatrice. En effet, elle s'est avérée
similaire à celle d'une protéine purement
cyanobactérienne, mais qui n'est exprimée que
chez les cyanobactéries carencées en fer. Cette
protéine, appelée IsiA (pour " iron-stress
induced ") forme un complexe avec la chlorophylle
a. Cependant, dans les cyanobactéries actuelles,
ce complexe semble n'avoir aucune fonction dans
la photosynthèse (et notamment dans la capture
des photons). On lui suppose un rôle dans le
stockage de la chlorophylle a, dans l'attente de
la levée de la carence en fer, élément
indispensable au métabolisme cellulaire. En se
servant de la séquence partielle de la protéine,
J. LaRoche et al. ont pu séquencer le gène
complet de l'antenne de Prochlorococcus. A cette
information est venue s'ajouter, en collaboration
avec plusieurs autres équipes (notamment
canadiennes et australiennes), les séquences des
gènes équivalents chez les deux autres
prochlorophytes (Prochloron et Prochlorothrix).
Ces travaux suggèrent que, de façon indépendante,
et peut-être à la suite d'une carence en fer
prolongée, les ancêtres de ces trois
prochlorophytes ont recruté le complexe
IsiA-chlorophylle a, lui ont adjoint de la
chlorophylle b et lui ont conféré (ou gardé ?) la
fonction d'antenne qu'on lui connaît aujourd'hui.
L'origine de cette antenne est donc totalement
distincte de celle des végétaux supérieurs et
leur apparente similitude structurelle et
fonctionnelle n'est donc que le résultat d'une
remarquable convergence évolutive.
18
Cette découverte pose le problème de l'évolution
de l'autre antenne que possédaient les ancêtres
cyanobactériens des prochlorophytes  les
phycobilisomes. En collaboration avec un
chercheur allemand, Wolfgang Hess (Humboldt
Universität zu Berlin), l'équipe de Roscoff a pu
démontrer que certaines souches de
Prochlorococcus (représentatives des populations
de profondeur) possédaient deux gènes
fonctionnels, codant pour les deux sous-unités
d'une phycobiliprotéine (la phycoérythrine), et
qui ont pu être entièrement séquencés. De faibles
quantités de ce complexe pigment-protéine ont été
détectées dans les cellules en culture ainsi que
dans les échantillons naturels de Prochlorococcus
en profondeur. Comme ces gènes semblent
complètement absents chez d'autres souches de
Prochlorococcus, ceci suggère que les différentes
espèces de ce genre sont à différentes étapes
d'un processus d'élimination progressive de leurs
phycobilisomes, dont la fonction de collecteur
d'énergie a été remplacée par l'anstenne à
chlorophylles a et b. L'hypothèse alternative qui
suppose que Prochlorococcus soit un genre très
ancien et que la phycoérythrine observée chez
certaines espèces soit l'ancêtre de celle des
cyanobactéries ne peut toutefois être éliminée,
bien qu'elle soit moins vraisemblable. Il reste
à démontrer si Prochlorococcus possède les autres
éléments constitutifs de l'antenne des
cyanobactéries. Si cela s'avérait le cas, ce
serait le seul organisme connu où coexisterait
deux types d'antennes, jusqu'alors considérés
antagonistes (voir figure). Cet " hybride " a
peut-être résulté d'une adaptation évolutive aux
conditions de carence en fer qui affectent la
partie supérieure de la colonne d'eau dans de
vastes régions de l'océan mondial.
Références  Hess W.R., Partensky F., van der
Staay G.W.M., Garcia-Fernandez J., Boerner T,
Vaulot D. Coexistence of phycoerythrin and a
chlorophyll a/b antenna in a marine prokaryote.
Proc. Natl Acad. Sci. USA., 93
11126-11130. LaRoche J., van der Staay G.W.M.,
Partensky F., Aebersold R., Ducret A., Li R.,
Golden S.S., Hiller R.G., Larkum A.W.D., Wrench
P.M. et Green B Independent evolution of the
prochlorophyte and green plant chlorophyll a/b
light-harvesting proteins, Proc. Natl Acad. Sci.
USA., 93 15244-15248 Partensky F., La Roche J.,
Wyman K. and P.G. Falkowski. The
divinyl-chlorophyll a/b-protein complexes of two
strains of the oxyphototrophic marine prokaryote
Prochlorococcus - characterization and response
to changes in growth irradiance, Photosynth.
Res., sous presse
19
Document 7
NB Prochlorococcus marinus est une bactérie
photosynthétique
20
Une autre similitude structurale est la
ressemblance entre les thylakoïdes des plastes
dalgues rouges et les thylakoïdes des
cyanobactéries, même si la structure nen est pas
exactement la même. Les thylakoïdes dalgues
rouges sont des compartiments intra-plastiques
individualisés alors que les thylakoïdes de
cyanobactéries sont des replis de la membrane
plasmique. 2) Des arguments biochimiques et
métaboliques  1er argument  le métabolisme
énergétique des plastes est très proche de celui
des bactéries libres  ce métabolisme fait
intervenir des chaînes de transport délectrons
comparables dans la membrane interne des plastes
et dans la membrane plasmique des bactéries 
-ces chaînes de transports électronique mettent
en jeu dans tous les cas des cytochromes, proches
dun point de vue moléculaire. -chez les plastes,
les bactéries (et les mitochondries), on retrouve
un complexe de type quinone qui peut exister sous
des formes plus ou moins réduites et dont les
changements doxydation saccompagnent de
transferts de protons. De plus, la production
dATP seffectue de la même façon en exploitant
un gradient de protons à travers des ATP
synthases.
21
2ème argument  les compositions membranaires 
       Quand la cellule se divise, ses plastes
vont se répartir au hasard mais ils peuvent se
multiplier par divisions dans les cellules. Ces
plastes sont des organites autonomes qui sont
responsables de lhérédité maternelle
cytoplasmique.                Le chloroplaste
possède une double membrane comme la
mitochondrie. Entre ces deux membranes on trouve
une phase aqueuse où il ny a pas de réactions
enzymatiques. La membrane externe est
relativement perméable (elle est composée de
protéines et de phospholipides). La membrane
interne est imperméable  cest une barrière
sélective. Dans cette membrane, on trouve un fort
taux de protéines, lorganisation moléculaire est
complexe. Les lipides présents dans cette
barrière sont particuliers (ce sont des
galactolipides et des sulfolipides), les enzymes
que lon y trouve sont souvent des
ATP-ases.  Extrait de  http//perso.wanadoo.fr/
biodeug/Pv/pv2.htm     Ce texte donné en
document 6 donnait des éléments sur la
composition de la membrane interne des
chloroplastes  présence de galactolipides et
sulfolipides, lipides, que lon retrouve dans la
membrane plasmique des bactéries. De plus dans
les deux types de membranes on retrouve des
complexes protéiques similaires comme les
ATPsynthases.
22
3) Des arguments génétiques  Un des
arguments majeurs pour la théorie de
lendosymbiose a été la découverte dun génome
chloroplastique et mitochondrial. Ches les
plastes, le génome est organisé en une molécule
dADN bicaténaire circulaire, dépourvue
dhistones, comme chez les bactéries, et
organisée en une région particulière  le
nucléoïde.
23
Dautre part, lADN des plastes est dupliqué et
transmis à lidentique lors de la division de
lorganite qui seffectue par bipartition, selon
un mécanisme comparable à celui observé chez les
bactéries  à ce niveau, il fallait utiliser le
début du texte du document 6 et montrer en
parallèle un cliché de bactéries en
division. Les gènes des plastes possèdent dans
leur organisation, des points communs avec les
gènes bactériens  sur le document 10 vous pouvez
voir que les promoteurs sont organisés de la même
manière et que les séquences consensus présentent
de grandes similitudes.
Enfin, les plastes possèdent des ribosomes qui
ont une composition similaire à celle des
ribosomes bactériens. Ils ont une constante de
sédimentation 70S, et sont constitués entre
autres, dun ARNr 16S dont la séquence est
fortement conservée au sein des mitochondries,
plastes et bactéries.
Transition  de nombreux points communs ont donc
été mis en évidence entre les plastes et les
Procaryotes, appuyant cette théorie de lorigine
endosymbiotique des plastes. Nous allons voir
dans un dernière partie comment les différents
partenaires se sont assemblés et ont coévolué
pour aboutir aux cellules actuelles.
24
III) La mise en place de cette endocytobiose et
la coévolution des partenaires  1) Lorigine
des plastes  -Origine des plastes à deux
membranes  De nombreuses similitudes ont été
mises en évidence entre les plastes à deux
membranes dalgues rouges et les cyanobactéries 
dailleurs, dun point de vue biochimique, on
observe le même type de composition pigmentaire
chez ces deux groupes. On pense donc actuellement
que les plastes dalgues rouges dérivent dune
endocytobiose établie entre un phagocyte
eucaryote primitif et des cyanobactéries. La
membrane interne du plaste correspondrait à la
membrane plasmique de la cyanobactérie et la
membrane externe, à la membrane dendocytose. La
membrane externe de la cyanobactérie et la paroi
auraient régressé au cours de lendocytobiose. E
t pour les plastes de la lignée verte ? Les
plastes à deux membranes des algues et végétaux
verts contiennent de la chlorophylle b qui
nexiste ni chez les algues rouges, ni chez les
cyanobactéries mais qui existe chez les
Prochlorophytes comme Prochloroccocus sp. Or les
Prochlorophytes seraient des descendants des
cyanobactéries ayant acquis la chlorophylle b.
Les plastes à deux membranes de la lignée verte
résulteraient donc dune endocytobiose de
Prochlorophytes. NB  dans la lignée verte, la
membrane externe du plaste serait d origine
mixte  les protéines intervenant dans les
échanges proviendraient de la membrane externe du
Prochlorophyte et les lipides seraient
essentiellement dorigine eucaryote.
25
(No Transcript)
26
-Origine des plastes à quatre membranes  On
rencontre ces plastes à quatre membranes chez les
algues brunes qui font partie des
Hétérocontes  Létude des algues unicellulaires
du groupe des Cryptophytes (hétérocontes
également) permet de comprendre comment se sont
mis en place ces plastes. A ce moment vous
pouvez présenter un schéma légendé de
Cryptomonas. Les Cryptophytes sont des algues
unicellulaires présentant comme les algues
brunes, un plaste à quatre membranes avec
pyrénoïde appendu au plaste. Entre la deuxième et
la troisième membrane, on observe des ribosomes
et un organite évoquant un noyau réduit  le
nucléomorphe. La zone entre la deuxième et la
troisième membrane a donc des similitudes avec un
espace cytoplasmique. De plus, le génome du
nucléomorphe est proche de celui des algues
rouges (génome nucléaire), alors que le génome du
plaste proprement dit est proche de celui des
cyanobactéries. Le plaste des Cryptophytes fait
donc penser à une algue rouge endocytée. On
connaît en plus à lheure actuelle des algues
(eucaryotes) vivant en endocytobiose, comme les
chlorelles et les xanthelles des Cnidaires ou
certaines algues rouges chez des
Foraminifères. Les plastes à quatre membranes
des algues brunes et des Cryptophytes
correspondraient donc à un deuxième phénomène
dendocytobiose (endocytobiose secondaire)  une
algue rouge, dont le plaste est déjà formé par
endocytobiose, est endocytée à son tour par un
phagocyte encaryote. Elle perd alors ses
phycobiliprotéines et acquiert la chlorophylle c.
De lextérieur vers lintérieur, les quatre
membranes du plaste correspondent
donc  -membrane dendocytose de lalgue
rouge -membrane plasmique de lalgue rouge
internalisée -membrane externe du plaste de
lalgue rouge -membrane interne du plaste de
lalgue rouge
27
-Origine des plastes à trois membranes  On
rencontre ce type de plastes chez les Euglènes et
certains Dinoflagellés  deux hypothèses sont
émises pour expliquer ce type de plastes  1-Ils
pourraient provenir dune endocytobiose
secondaire, comme les plastes à quatre
membranes  Elle serait suivie dune regression
de leucaryote internalisé, aboutissant à la
perte de la membrane plasmique et de son
cytoplasme. Il resterait alors les deux membranes
du plaste, entourées par la membrane
dendocytose. Le plaste de lEuglène dériverait
par ce mode dune algue verte. Analyse du
document 8  Evènement I  endocytobiose dune
algue rouge avec régression de la membrane
plasmique et du cytoplasme de cette algue  le
gène codant pour la synthèse de Péridinine est
transfér du génome plastidial au génome nucléaire
du Dinoflagellé Evenements II et III 
remplacement de ce plaste par lendocytobiose
dun Cryptophyte, possédant dans son génome
nucléaire le gène codant pour une forme de
fucoxanthine. NB  le schéma nest pas très
clair par rapport au nombre de membranes  à vous
dêtre critique là-dessus. 2-Les plastes à trois
membranes peuvent aussi provenir de la capture
dun plaste à deux membranes par une cellule
eucaryote. Cette hypothèse trouve son fondement
sur lobservation de certains organismes
aquatiques (Mollusques Gastéropodes par ex) , qui
se nourrissent dalgues et laissent
photosynthétiser les plastes ingérés, avant de
les digérer. Ces plastes qui sont entourés dune
membrane de phagocytose, sont appelés
kleptoplastes (du grec kleptes  voler).
28
Document 8 modèle évolutif de formation des
Dinoflagellés
29
2) La coévolution plastes/cellules
eucaryotes  Si on compare le génome dun
plaste à celui dune cyanobactérie libre, la
taille du génome et le nombre de gènes sont
nettement inférieurs chez le plaste  ceci
traduit une fonte du génome de lorganite. Cette
réduction peut être interprétée comme la perte
des gènes inutiles à la vie intracellulaire. Da
utre part, certaines protéines essentielles au
fonctionnement de lorganite sont codées par le
noyau, produites au niveau cytoplasmique, et
adressées ensuite à lorganite grâce à des
peptides signal. Au cours de lEvolution, il y a
donc eu transfert de gènes du plaste vers le
noyau de la cellule eucaryote. NB  pour les
protéines chloroplastiques codées par le génome
nucléaire, deux peptides-signal sont nécessaires
pour diriger les protéines vers le thylakoïde. Un
premier peptide signal permet de diriger la
protéine vers le stroma du chloroplaste, et une
fois clivé, un deuxième peptide signal permet de
diriger la protéine vers le thylakoïde. Exemple
à développer à ce niveau  celui de la
RuBisCo  Cette enzyme est constituée dune
grande sous-unité et dune petite sous-unité, qui
sont toutes les deux codées par le génome des
cyanobactéries, des plastes dalgues rouges et
dalgues brunes. Expérience  On étudie la
synthèse de RuBisCo dans des cellules de tabac,
en effectuant des cultures cellulaires dans
différentes conditions. La détection des
protéines formées se fait par autoradiographie. -1
ère constatation  la synthèse de RuBisCo ne
seffectue quà la lumière. -2  en présence de
chloramphénicol qui bloque la synthèse protéique
au niveau des plastes et des mitochondries (comme
chez les bactéries dailleurs), seule la petite
sous unité est produite. -3  en présence de
cycloheximide qui bloque la synthèse
cytoplasmique des protéines, seule la grande
sous-unité de la RuBisCo est produite. Ces
expériences montrent que chez le tabac, la petite
sous unité de la RubisCo est codée par le génome
nucléaire, alors que la grande sous unité est
codée par le génome plastidial. Au cours de
lEvolution, le gène codant pour la petite
sous-unité de la RuBisCo a donc été transféré du
plaste vers le génome nucléaire.
30
Dun point de vue général, plus de 90 des
protéines des organites sont codées par des gènes
nucléaires. La plupart du temps, les gènes
dorganites ont été transférés dans le noyau au
cours de lEvolution. Dans dautres cas (plus
rares), un gène dorganite a disparu, et un gène
nucléaire, de fonction similaire, a pris le
relais. Les mécanismes de transfert génétique
concernent aussi les endocytobioses secondaires.
La réduction du génome dans ce cas peut être
illustrée par le cas des Cryptophytes chez qui le
noyau réduit est sous forme de nucléomorphe, puis
par le cas des algues brunes, où lespace
périplastidial (entre la 2ème et la 3ème
membrane) ne possède plus de nucléomorphe ni de
ribosomes. Dans le cas des endocytobioses
secondaires, il sest donc produit un double
transfert de gènes, dabord vers lhôte de
lendocytobionte primaire, puis vers lhôte de
lendocytobionte secondaire (doù la réduction
puis la disparition du nucléomorphe) Les produits
des gènes transférés vers le noyau, peuvent
dailleurs être utilisés ailleurs que dans
lorganite dorigine (Cf. figure page suivante)
cest le cas de gènes codant pour le phytochrome
ou pour certains récepteurs à léthylène.
31
(No Transcript)
32
Mécanismes de transfert génétique entre
organites et noyau  Cette partie concerne aussi
le mitochondries (il sagit dun
modèle) 1-Passage dinformation génétique vers
le noyau  Deux mécanismes sont
possibles  -Linformation génétique sort de
lorganite sous forme dARN. LARN est ensuite
rétro-transcrit en ADN par une transcriptase
inverse. Il peut alors sinsérer dans le génome
nucléaire. -Linformation génétique peut être
directement transférée sous forme dADN, de
lorganite vers le noyau. Ces mécanismes de
transfert sont fréquents  de nombreuses copies
dADN plastidial ou mitochondrial sont retrouvées
dans lADN non codant du noyau. Pa exemple, le
génome nucléaire dArabidopsis thaliana présente
une copie de 75 du génome mitochondrial. 2-Expr
ession de linformation génétique
transférée  Linformation génétique transférée
peut devenir codant. Pour cela il doit se
produire  -Des mutations permettant de sadapter
au code génétique nucléaire, car le code
génétique des plastes et des mitochondries est
légèrement différent. -Lacquisition dun
promoteur type eucaryote et dune région codant
pour un peptide de transit. Ce peptide signal
permet ladressage de la protéine vers
lorganite. 3-Fonte du génome de
lorganite  Dans lorganite, le gène initial
devient redondant. Le gène cesse alors de
sexprimer et peut disparaître sans conséquences
par délétion. Il y a donc un flux de gènes vers
le noyau saccompagnant dune réduction de la
taille des génomes des organites. Du coup, les
plastes et les mitochondries deviennent
dépendantes de la cellule hôte et ne peuvent plus
survivre en dehors de la cellule. Cest une des
différences majeures entre un organite et un
symbionte.
33
3) Vers une différenciation des formes
plastidiales  Comme nous venons de le voir, les
plastes ont tous une origine commune
endosymbiotique. Nous avons vu également que dans
la lignée verte, une grande diversité de plastes
existe (chloroplastes, amyloplastes, étioplastes,
chromoplastes)  toutes ces formes dérivent
pourtant dune forme unique  les proplastes
provenant du zygote. En fait, il peut y avoir
transition dune forme à lautre sans trop de
problème (Cf Raven  Biology of plants) 
rappelez vous, toutes ces formes présentent en
fit les mêmes groupes de composants  des
réserves lipidiques (stigma, carotènes, globules
plastidiaux), de lamidon, un génome, des
systèmes membranaires internes. On peut observer
facilement ce type de transition  1-Un
tubercule caulinaire de pomme de Terre contient
une grande quantité damyloplastes  si vous
placez ce tubercule à la lumière, il verdit  il
y a eu transformation damyloplastes en
chloroplastes. 2-Dans lépicarpe de la tomate
(verte au départ), il y a plein de chloroplastes.
Au cours du murissement, ces plastes
senrichissent en lycopène (pigment rouge
apparenté aux caroténoïdes)  il y a eu
transformation de chloroplastes en
chromoplastes. 3-Une plantule étiolée présente
des étioplastes  il suffit de la placer à la
lumière pour que les étioplastes se différencient
en chloroplastes (processus accéléré par les
cytokinines) Conclusion  Malgré leur grande
diversité, les plastes présentent tous une
origine Evolutive commune. A léchelle de
lorganisme, ils dérivent tous dune forme peu
différenciée  le proplaste. Ouverture 
lacquisition dorganites par endosymbiose a
donné aux eucaryotes des potentialités génétiques
et enzymatiques nouvelles, contribuant pour une
bonne part à leur essor au cours de lEvolution.
34
Bibliographie  Selosse  La symbiose
Vuibert Selosse et Loiseaux De Goer  La saga de
lendosymbiose La Recherche n296 mars 1997 De
Duve La naissance des cellules complexes Dossier
PLS  les sociétés cellulaires  avril
1998 Robert et Roland Biologie végétale tome I
Doin Alberts et coll Biologie moléculaire de la
cellule Médecine Sciences Flammarion Lecointre
et Le Guyader Classification phylogénétique du
vivant Belin
35
(No Transcript)