Das Ohr und sein Modell

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Das Ohr und sein Modell

• Dr. Fridtjof Feldbusch

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Überblick

• Natur vs. Technik
• Schall - Grundlagen
• Das Ohr im Überblick
• Das innere Ohr
• Organ von Corti
• Neuronen
• Auditorischer Pfad
• Auditorischer Cortex
• Fazit

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Natur versus Technik

• Natur
• Optimierungsprozess über lange Zeiträume
• Emergenz trägt wesentlich bei
• Technik
• Konstruktionsprozess in relativ kurzer Zeit
• Beschränkung durch menschlichen Verstand
• Emergenz unerwünscht

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Entstehung des Ohres

• Durch Evolution
• Seit 300 Mio. Jahren aus Seitenlinienorgan der
  Fische
• An Mrd. Exemplaren parallel
• Feinabstimmung
• Hebbsches Lernen
• Vorteil Niemand musste das System verstehen

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Technik der Geräuschklassifikation

• Signalbeschreibung Schalldruck über Zeit
• Aufgabe Unterscheidung Musik - Sprache
• Analytischer Ansatz
• Weit über 300 Merkmale aus 0,5 1 s Geräusch
• Klassifikationsrate ca. 97
• Mensch
• 20 ms Geräusch genügen für fast 100 Erkennung
• Was macht die Biologie besser?

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Grenzen des bewussten Denkens

• Etwa sieben Begriffe gleichzeitig behandelbar
• Maximale Komplexität von 100 Wechselwirkungen
• Seriell
• Beschränkt auf Mesokosmos
• Bezogen auf Parameterräume
• Lokalität
• Intervalle (achsparallele Einteilung)

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Überwindung von Komplexitätsgrenzen

• Zahl der Elemente überschaubar halten
• Hierarchie (Teile und Herrsche)
• Unabhängige Module
• Abstraktion in Schichten
• Zahl der Zustände gering halten
• Diskretisierung (z.B. Logische Werte, Takt)
• Orthogonalitätsprinzip
• Zahl der Wechselwirkungen gering halten
• Formalisierung von Abläufen
• Z.B. Mathematik

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Konsequenzen

• Das Verhalten des Systems soll vollständig
  vorhersagbar sein
• Emergenz ist nicht gewollt
• Fulguration ausschließlich beim Menschen
• Keine Emergenz bei geringer kombinatorischer
  Fähigkeit bedeutet eine erhebliche Einschränkung
  der Komplexität der entworfenen Systeme!

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Schall physikalisch gesehen

• Schall ist eine Schwingung in einem elastischen
  Medium
• Kompression und Expansion des Mediums
• Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch
  Longitudinalwellen

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Die Lautstärke
Schalldruck-pegel dB Schalldruck mPa Anschauung
0 20 Hörschwelle
20 200 Ganz leiser Lüfter
40 2000 Flüstern
60 20000 Sprache
80 200000 Hausmusik
100 2000000 Güterzug
120 20000000 Schmerzgrenze
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Der gute Ton
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Der harmonische Klang
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und das Geräusch
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Das menschliche Gehörfeld

• Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz
  (altersabhängig)
• Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl)
• Min. Frequenzabstand
• 3
• Im direkten Vergleich 0.2
• vgl. Halbton 6
• Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen
  Signalen an beiden Ohren
• gt ermöglicht räumliches Hören
• Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3
  Mikrosekunden

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Das menschliche Gehörfeld

• Der Schall wird gemessen
• Intensität in dB
• Frequenz in Hz
• Audiogramm
• Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz
• Hörschwelle
• Wahrnehmung-, Schmerzgrenze
• Hörbereich, Sprachbereich

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Das Ohr im Überblick

• Ohrmuschel mit Gehörgang
• Mittelohr
• Innenohr
• Hörnerv
• Auditorischer Pfad
• Cortex

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Das Ohr im Überblick - Außenohr

• Ohrmuschel
• Knorpelig, faltig
• fängt Schall ein
• Schallmodulation je nach Richtung
• Gehörgang
• leichte S-Form
• Orgelpfeifen-resonanz verstärkt um Faktor 2
• Talgdrüsen
• Häärchen

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Das Ohr im Überblick Das Mittelohr

• Hammer
• Amboss
• Steigbügel
• Trommelfell
• Paukenfenster
• Ohrtrompete

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Die Mechanik des Mittelohrs

• Einfangen der Schallwellen am Trommelfell
• Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten
  im Innenohr
• Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz
• Schutzfunktion
• Druckausgleich über Ohrtrompete
• Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen
  Stimme

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Das Ohr im Überblick Das Innere Ohr
Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen
embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch
unterschiedliche Ausprägungen

1. Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)
2. Nerv zum Gehirn
3. Anfang der Cochleagänge
4. Spitze der Schnecke

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Das Innere Ohr Der Vestibularapparat

• Aufgaben Erfassung von
• Drehbewegung
• In Erweiterungen der Bogengänge
• Keine orthogonale Ausrichtung für besten
  Arbeitsbereich
• Und Linearbeschleunigung
• In kleinem und großem Vorhofsäckchen
• Trägheit von Flüssigkeiten
• Abbiegen von Haarzellen
• Genauigkeit
• Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec
• Auslenkung von 10 Nanometer

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Das Innere Ohr die Ohrschnecke

1. Schneckengang
2. Vorhoftreppe
3. Paukentreppe
4. Gewundenes Ganglion
5. Gehörnervfasern

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Die Ohrschnecke

• Steigbügel überträgt Vibrationen auf
  Vorhoffenster
• Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot)
• Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum
  Paukenfenster (blau)
• Schneckengang wird
• nach oben durch Reissners-
• nach unten durch Basilar-membran
• begrenzt.

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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

• Eigenschaften der Basilarmembran
• Abnehmende Spannung
• Zunehmende Breite gt größere Querschnitt / mehr
  Flüssigkeit
• Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz
  entlang der Cochlea (Passive Tonotopy)
• An der Basis gt hohe Frequenzen (obere Abb.)
• An der Spitze gt tiefe Frequenzen (untere Abb.)

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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

• Resonanzfrequenzkarte
• An der Basis 20 kHz
• An der Spitze 20 Hz
• Verbreiterung der Basilarmembran

4000
2000
1000
7000
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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

• Durch Steigbügel übertragene
• Vibrationen erzeugen
• Druckwelle bis hin zum Paukenfenster
  (Schallgeschwindigkeit des Wassers)
• Durch Ausgleich am Paukenfenster
• Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen
  Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

• Schnecke unter Sinustonreizung
• Wanderwelle pflanzt sich von der Basis zum
  Helicotrema auf Basilarmembran fort.
• Im Resonanzbereich verlangsamt sich die Welle
• Amplitude erreicht durch Überlagerung ihr Maximum
• Knapp danach starke Dämpfung (Auslöschung)

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Wanderwelle schematisch
Die Hörschnecke abgerollt
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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

• Die hohe Frequenzauflösung ist nicht erklärbar!
• Nicht nur passive Eigenschaften
• Aktive Mechanismen zur Steigerung der
  Empfindlichkeit und Trennschärfe

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Das Organ von Corti

1. Schneckengang
2. Vorhoftreppe
3. Paukentreppe
4. Reissners Membran
5. Basilarmembran
6. Tektorische Membran
7. Stria Vascularis
8. Nervenfasern
9. Knöchernes gewundenes Lamina

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Das Organ von Corti

• Ort der Perzeption
• Auf Basilarmembran
• Endolymphe gefüllt
• Lockere Struktur,
• steif genug zum Schwingen

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Organ von Corti Im Detail

1. Innere Haarzellen
2. Äußere Haarzellen
3. Tunnel von Corti
4. Basilarmembran
5. Retikuläres Lamina
6. Tektorische Membran
7. Zellen Deiters
8. Kutikuläre Platte
9. Hensens Zellen
10. Retikuläres Lamina

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Das Organ von Corti in Schwingung

• Schwingende Basilarmembran
• Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ
• Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt
  die äußeren Haarzellen ab

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Sensorische Haarzellen

• Mechanorezeptoren
• Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli)
• Bei Bewegung
• Änderung des Potentials an der Membran
• Weiterleitung an die Nerven

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Sensorische Haarzellen

• Innere Haarzellen
• Stereovilli in Linie
• Äußere Haarzellen
• Stereovilli in W-Form

1. Zellkern
2. Stereovilli
3. Kutikuläre Platte
4. Zuführendes Radialende
5. Seitlich ausführendes Ende
6. Ausführendes Mittende
7. Gewundenes zuführendes Ende

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Sensorischen Haarzellen

• Stereovilli besitzen feine Verbindungen
• Seitlich in der gleichen Reihe
• Von Reihe zu Reihe
• Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst
  größeren Reihe

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Sensorische Haarzellen

• Es gibt ca.
• 3.500 innere Haarzellen
• 12.000 äußere Haarzellen
• Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle
• Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

• Transduktion Umsetzung einer Energieform in eine
  andere
• Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in
  elektrische Membranpotentiale um
• An deren Basis chemische Weiterleitung an
  Synapsen

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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

• Stereovilli werden abgebogen
• K dringt ein
• Zelle wird depolarisiert
• Verschließen der Kanäle
• Ca2 aktiviert Bewegungsprotein
• Rückstellung der Stereovilli

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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

• Vermutung Tip Links sind für Kanalöffnung,
  bzw. Schließung verantwortlich
• Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz)
• Potenziale sinken unter Dauerton und müssen
  wieder hergestellt werden
• Hörermüdungstest

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Unterschiede zwischen inneren und äußeren
Haarzellen

• Drei mal mehr äußere, als innere Haarzellen
• Anschluss der Nervenzellen
• 95 der zum Gehirn führenden Nerven ist mit
  inneren Haarzellen verbunden
• vom Gehirn kommende Nerven sind hauptsächlich mit
  den äußeren Haarzellen verbunden

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Besondere Eigenschaften der äußeren Haarzellen

• Elektromotalität Änderung der Länge durch
  elektrische Anregung
• Global Cochlea Verstärker
• Verfeinerung der Frequenzselektivität und
  Empfindlichkeit
• Effekt Otoakustische Emission

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Veränderte Wanderwelle
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Anschluss der Nervenfasern
Neurotransmitter an den Synapsen Glutamat
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Anschluss der IHC an den Nerv
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Das Neuron
Dendriten
Axon
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Die Nervenzellenmembran
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Das Aktionspotential
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Technisches Neuron
Vereinfachte Nachbildung des biologischen Neurons
Eingabe
Aktivierung
Ausgabe
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Der Hörnerv

• Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus
  Cochlearis
• Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren
  Haarzelle
• Auch ohne Stimuli Entladungen Spontane
  Aktivität
• Kodierung der physikalischen Eigenschaften der
  Töne

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Kodierung auf dem Hörnerv

• Tiefe Töne Phasenkodierung
• Hohe Töne Ortskodierung
• Lautstärke Ratenkodierung Ortskodierung
• Richtung Zeitkodierung

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Phasenkodierung

• Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

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Kodierung von Zeitdauer und Intensität

• Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle
  entspricht der Zeitdauer des Stimulus
• Entladungsrate kodiert Intensität

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Maskierung nutzen MP3
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Der Ohrsimulator
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Der auditorische Pfad
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Der auditorische Pfad

• Drei Komponenten
• Das auditorische Sinnesorgan ?
• Der Hörnerv ?
• Die auditorischen Gebiete im Gehirn

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Neuronenanzahl
Kern Anzahl von Zellen im Kern
Nucleus cochlearis 88 000
Nucleus olivus superior 34 000
Leminiscus Lateralis 38 000
Colliculus inferior 392 000
Thalamus 364 000
Auditorischer Cortex 10 000 000
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Zeitlicher Ablauf
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Nucleus Cochlearis
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Nucleus Cochlearis

• Erste Verarbeitung und Umschaltung
• Aufteilung
• - ventral (Verbesserte Phasenkopplung,
  Weitergabe nur wenig veränderter Information
  zum Olivenkomplex)
• - dorsal (Mustererkennung)
• Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen

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Nuclei oliva superiori
Laufzeitanalyse für tiefe Töne Horizontales
Richtungshören
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Leminiscus lateralis

• Auditorischer Hauptpfad
• Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis

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Colliculus inferior
Landkarte räumlicher Beziehungen der
Töne. Reagiert auf bewegte Schallquellen.
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Corpus geniculatum des Thalamus
Aufmerksamkeitssteuerung, emotionale Bewertung
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Der auditorische Cortex
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Rechts Tonhöhen, Melodien
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Links Rhythmen, zeitl. Strukturen
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Fazit (1)

• Aus dem Gleichgewichtsorgan entstanden ist es
  perfekt seinen Bedürfnissen angepasst
• Hören ist ein aktiver Prozess
• Anpassung an Hörumgebung
• Schutzfunktionen
• Frequenzselektivität
• Cochleaverstärker
• Mustererkennung

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Fazit (2)

• Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex
• Erschwerte Forschung in höheren Ebenen des
  auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der
  Kodierung
• Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer
  Ansatz eines Ingenieurs

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Fazit (3)

• Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten
  Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter

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Seminarthemen (Vorschläge)

• Projekt Impulse auf Hörnerv wieder in Schall
  umwandeln
• Projekt Liquid State Machine hörbar machen
• Thema Ortslokalisierung von akustischen Objekten
• Thema Was alles trägt zur Identifikation von
  akustischen Objekten bei?
• Thema Messung der Separiertheit von akustischen
  Strömen
• Themen Anatomie und Physiologie der Kerne des
  auditorischen Pfades

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ENDE