Kein Folientitel

1
Biologische Psychologie II
Vorlesungsunterlagen, SS 2006 Univ. Prof. Dr.
Wolfgang Klimesch
Teil 1
2
Vorlesungsunterlagen Biologische Psychologie II
SS 2005 (Univ. Prof. Dr. Wolfgang Klimesch) Teil
1 Evolution, Gehirnentwicklung und
Intelligenz Evolution und Stammbaum der
Hominiden Evolution, Gehirnentwicklung und
Intelligenz Gehirnentwicklung Gehirnvolumen,
Alter und kognitive Leistung Gehirnaktivierung
Intelligenz und Metabolismus Teil 2 Grundlagen
kortikaler Informationsverarbeitung Neurone und
Glia Aufbau und Funktion Kortikale Vernetzung
und Lernen Codierung Strukturelle und
funktional-physiol. Aspekte Informationsfluß im
Gehirn Plastizität des Gehirns Neurogenese und
Stress Gedächtnissysteme, Sprache Lernen.
funktionelle Anat. Teil 3 Methoden zur
Untersuchung der Gehirnaktivierung Übersicht E
EG Bildgebende Verfahren (CT, PET, MRI,
fMRI) Ergebnisse zu PET-Scan Untersuchungen
Teil 4 Kognitive Leistung, Intelligenz und
neuronale Effizienz Empfohlene Literatur (siehe
auch die Literaturangaben im Text der
VL-Unterlagen) Birbaumer, N., Schmidt, R. F.
(19963). Biologische Psychologie. Berlin
Springer. Braitenberg, V., Schüz, A. (1991).
Anatomy of the Cortex. Berlin Springer. Ewert,
J. P. (1998). Neurobiologie des Verhaltens. Bern
Hans Huber. Gazzaniga, M. (1995). (Ed.). The
Cognitive Neurosciences. Cambridge MA The MIT
Press. Hubel, D. H. (1988). Eye, Brain, and
Vision. New York Freeman. Kandel, E.,
Schwartz J. (Eds.). (1991). Principles of neural
science. New York Elsevier. Posner, M. I.,
Raichle, M. E. (1994). Images of Mind. New York
Freeman. Tattersall, I., Matternes, J. H.
(2000). Once we were not alone.Scien. Am., Vol.
282, No. 1, 38-44. Thompson, R. F. (1993). The
Brain A Neuroscience Primer. New York
Freeman. Ergänzende Literatur Spektrum der
Wissenschaft Gehirn und Kognition, (1990).
Heidelberg Spektrum Verlag Geo Wissen,
September, (1998). Die Evolution des Meschen
3
Biological Psychology What are the basic
questions?
Behavior
Biological basis (Neuroanatomy,
Neurophysiology, Neurobiology)
Phenomena (e.g., Intelligence)
4
Number of cases

• Basic Principles of Evolution
• - Replication
• - Variation (Mutation)
• - Adaptation, Selection

Any feature e.g., Intelligence
Selection, Replication
5
1.1 An example for sexual selection
It is well known that a variety of different
variable affects sexual selection, e.g., (i)
body odor / pheromones (ii) symmetry of
morphological variables (e.g., face
symmetry) (iii) hip to waist ratio
Ad (i) body odor / pheromones Female rats
establish memory traces for the pheromones of the
male sexual partners during the mating period
(sufficient exposure duration to pheromones 4-6
hours. Receptors for pheromones are located in
the vomeronasal organ (vomeronasales Organ
Jacobsonsche Organ). In rats, the perception of
body odor is under genetic control. Responsible
is a certain region on chromosome 17, which also
controls a specific function of the immune
system, the differentiation between cells
belonging to the own body or to a foreign body.
These genes belong to the major
histocompatibility complex (MHC), which is known
as H-2 region (in rats). The corresponding region
in humans is on chromosome 6 and is termed HLA
region. Rats are able to distinguish other
animals on the basis of their H-2 type. Studies
with humans show that women prefer the body odour
of males with a different HLA type (cf. T-shirt
study). Reference, e.g. Ewert (1998 Chapter
4.4)
6
Ad (ii) bodily symmetry, dance and sexual
selection Already Darwin suggested that dance is
a courtship signal, relevant for sexual
selection. In a recent study, Brown et al.
(2005 Nature, Vol. 438, Nr. 7071, p. 1148-1150)
measured bodily asymmetry (fluctuating asymmetry,
FA) in a sample of 183 dancers. FA was calculated
by subtracting the average length of the right
side of the (morphological) trait from the left
(L-R). After correcting for trait size, the
obtained values were summed across all traits
(wrist, ankle, third fourth fifth digit,
ears, feet, knee). Dances were filmed using
motion-capture technology (Seperation of
phenotype of dance from phenotype of dancer).
From the sample of 183 dancers, films of two
subsamples (20 dancers each) with maximal and
minimal FA were selected. The dance animations
were shown to 155 subjects from whom FA also was
measured. Subjects rated dance ability. Correct
sex recognition was slightly above 60.
Men
Women
Male dancer
Symmetry explains 48 of men dance ability but
only 23 of women dance ability
Female dancer
Rated dance ability
Preference for symmetry
Asym
Asym
Sym
Sym
Men
Women
Symmetry of dancers
Sex of evaluator
Other,established findings Asymmetry is related
to morbidity, mortility, poor fecundity, poor
attractiveness based on a persons odour, voice
and facial appearance.
7
1.2. Human evolution
Sagittal view of the brain (From Mai,J. Assheuer,
J. Paxinos, G. , 1997, p. 116) The Neur(o)axis
is shown in blue
8
Stellung des Menschen der Gegenwart im
Zoologischen System Klasse
Säugetiere Ordnung Primaten Familie
Hominiden Gattung Homo Art H. sapiens
sapiens
Zeit in Mio. Jahren
9
AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS Erster Fund 1965
entdeckte Bryan Patterson in Kanapoi am
Turkanasee im Norden Kenyas den ersten Knochen.
Aber noch war dessen Einordnung zweifelhaft. Die
gelang erst 1994 bei weiteren Funden von Meave
Leakeys Team am selben Ort. Name Südaffe vom
See (australis lat. südlich pithekos gr.
Affe anam Turkana-Wort für See). Alter der
Spezies 4,2 bis 3,8 Millionen Jahre. A.anamensis
wurde bis zu 1,20 Meter groß und wog 35 bis 55
Kilogramm. Der Schädel war menschenaffen-ähnlich.
Verdickte Strukturen am Schienbein, unterhalb des
Kniegelenks, lassen darauf schließen, dass dieser
älteste bislang gefundene Vormensch schon
aufrecht ging. Aus Geo Wissen, September,
1998 Die Evolution des Meschen
10
AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS Erster Fund 1924 in
einem südafrikanischen Steinbruch. Raymond Dart
ordnete das Kind von Taung erstmals der Gattung
Australopithecus zu. Name Südaffe aus
Afrika Alter 3 bis 2 Millionen
Jahre. A.africanus wog etwa 30 bis 60 Kilogramm
und wurde bis zu 1,40 Meter groß. Über zwei
Millionen Jahre hinweg seit dem Auftreten der
ersten Australopithecinen veränderte sich das
Hirnvolumen kaum Auch bei A.africanus fasst der
Schädel 400 bis 500 cm³. Das Taung-Baby wurde
vor etwa 2,5 Millionen Jahren wahrscheinlich
Opfer eines großen Raubvogels. Darauf deuten
zumindest Löcher Spuren scharfer Krallen im
faustgroßen Schädel hin. Auch Mrs. Ples der
vorzüglich erhaltene Schädel eines weiblichen
Individuums, den Robert Broom 1936 in einem
Steinbruch bei Sterkfontein gefunden und
ursprünglich Plesianthropus transvaalensis
(Fastmensch aus Transvaal) benannt hat -, wird
heute zur Art A.africanus gezählt.
11
AUSTRALOPITHECUS BOISEI Erster Fund 1959 von
Mary Leakey in der tansanischen
Olduvai-Schlucht. Name Der nach dem Leakey-Mäzen
Charles Boise benannte Fund hieß zunächst
Zinjanthropus boisei, Boises ostafrikanischer
Mensch (Zinj arab. Ostafrika). Alter 2,4 bis
1,1 Millionen Jahre. A.boisei war bis zu 1,40
Meter groß, wog etwa 40 bis 80 Kilogramm das
Hirnvolumen betrug bis zu 530 cm³. Er besaß die
größten Backenzähne aller Hominiden und wird
daher auch Nussknacker-Mensch genannt. Mit
seiner kräftigen Kaumuskulatur, die an massiven
Kieferknochen und an einem Scheitelkamm
ansetzte, konnte dieser Hominide härtere
Pflanzennahrung wie Samen oder zähe Fasern
zerkleinern. Vor allem wegen des starken Gebisses
zählt er mit A.robustus und A.aethiopicus zu
den robusten Australopithecinen, die manche
Forscher in eine eigene Gattung stellen
Paranthropus (Nebenmensch). A.africanus dagegen
gilt als grazil.
12
AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS Erster Fund 1939 von
Ludwig Kohl-Larsen im tansanischen Laetoli. Die
Zufallsentdeckung wurde 1950 Meganthropus
africanus genannt und erst Ende der siebziger
Jahre A. afarensis zugeordnet. Name Südaffe aus
(der äthiopischen Region) Afar. Alter 3,7 bis
2,9 Millionen Jahre. .A.afarensis wurde 1 bis
1,50 Meter groß und wog 30 bis 70 Kilogramm. Das
Schädelvolumen entspricht mit 400 bis 500
Kubikzentimeter (cm³) dem des heutigen
Schimpansen. Von keinem anderen Vormenschen sind
so viele Fossilien entdeckt worden über 120
Individuen, darunter Lucy und die erste
Familie die Knochenreste von mindestens 13
Frühmenschen, die wahrscheinlich bei einer
Katastrophe gestorben sind. Auch werden Fußspuren
von zwei oder drei Hominiden in der tansanischen
Laetoli-Ebene aufgrund ihres Alters von 3,6
Millionen Jahren A.afarensis zugeordnet Aufrecht
auf zwei Beinen liefen die Vormenschen durch
vulkanische Asche, die dann versteinerte. Diese
Hominiden-Art konnte aber auch gut in Bäumen
klettern und sich auf allen vier Gliedmaßen am
Boden fortbewegen.
13
HOMO RUDOLFENSIS Erster Fund 1972 von Richard
Leakeys Team in Koobi Fora im Turkanasee in
Kenya. Name Mensch vom Rudolfsee nach dem
früheren Namen des Turkanasees. Alter 2,5 bis
1,8 Millionen Jahre. H.rudolfensis wurde bis zu
1,55 Meter groß und hatte ein Hirnvolumen von 600
bis 800 cm³. Die zur selben Zeit entstehenden
robusten Australopithecinen entwickelten ein
stärkeres Gebiss, um mit Veränderungen ihrer
Umwelt -zunehmender Trockenheit und härterer
Nahrung fertig zu werden. Der
Rudolfsee-Mensch, der erste Vertreter der
Gattung Homo, etablierte dagegen vor etwa 2,5
Millionen Jahren die ersten Werkzeugkulturen Mit
scharfkantigen Abschlägen an Steinen vermochte er
Kadaver zu zerlegen und sich damit völlig neue
Nahrungsquellen zu erschließen. Er entwickelte
sich zum Gemischtköstler. Einige Wissenschaftler
glauben, dass schon H.rudolfensis als erste
Menschenart Afrika verlassen hat.
14
HOMO HABILIS Erster Fund 1960 von Jonathan
Leakey in der tansanischen Olduvai-Schlucht
Jonnys Kind. Name Befähigter Mensch
befähigt zur Herstellung von Steinwerkzeugen. Alte
r 2,1 bis 1,5 Millionen Jahre. H.habilis wurde
etwa 1,45 Meter groß, wog bis 40 Kilogramm und
hatte ein Hirnvolumen von 500 bis 650 cm³. Auch
er war Gemischtköstler. Wahrscheinlich geht die
Geröllgeräte-Kultur in der Olduvai-Schlucht auf
ihn zurück. Sein Gebiss mit leichterem
Unterkiefer und kleineren Backenzähnen war
fortschrittlicher als das des H.rudolfensis. Das
Skelett hingegen war menschenaffenähnlicher. Von
Ostafrika aus besiedelte der befähigte Mensch
Südafrika.
15
HOMO SAPIENS NEANDERTHALENSIS Erste Funde 1856
von Johann Carl Fuhlrott im Neandertal bei
Düsseldorf. Frühere Funde aus Belgien und
Gibraltar wurden erst nachträglich dem
Neandertaler zugeordnet. Name Verständiger
Mensch aus dem Neandertal. Alter 220 000 bis 27
000 Jahre. Der Neandertaler wurde bis etwa 1,60
Meter groß, wog bis zu 80 Kilogramm und erreichte
ein Hirnvolumen, das größer sein konnte als das
heutiger Menschen 1200 bis 1750 cm³. Er war vor
allem in Europa und Vorderasien heimisch und
besonders an ein Leben in kühlen Regionen
angepasst. Muskulöser Körperbau, massive Knochen,
Überaugenwülste und ein fliegendes Kinn
unterscheiden ihn vom modernen Homo sapiens. Der
Neandertaler war ein erfolgreicher Jäger und
bestattete seine Toten.
16
Overlapping life span for selected examples of
hominides Once, we were not alone, our
species had at least 15 cousins. ONLY
WE REMAIN. WHY?
Tattersall, I., Matternes, J. H. (2000).
S.
N.
H. Erectus
H. Habilis
H. Rudolfensis
P. Boisei
A. Africanus
A. Afarensis
A. Anam.
Stellung des Menschen (H. sapiens sapiens) im
Zoologischen System Klasse Säugetiere Ordnung
Primaten Familie Hominiden Gattung Homo Art
H. sapiens sapiens
4 3.5 3 2.5
2 1.5 1 0.5 0
17
Increase in brain volume as measured by cranial
capacity (after Falk, D. (1998). Science Vol. 280.
1600 1200
800 400
Cranial Capacity in cm3
Ausstralopithecines
Homo
-3.0 -2.5 -2.0 -1.5
-1.0 -0.5 0
Millions of years ago
18
Increase in brain volume as measured by cranial
capacity (after Falk, D. (1998). Science Vol. 280.
1600 1200
800 400
Cranial Capacity in cm3
Ausstralopithecines
Homo
-3.0 -2.5 -2.0 -1.5
-1.0 -0.5 0
Millions of years ago
19
1.1. Evolution of Specialized Functions and Brain
Circuits We have seen that brain size is an
important factor for intelligence. However, this
does not mean that the whole mass of neurons is
involved in cognitive processes. On the contrary,
the evolution of cognitive processes suggests
that the development of special functions has led
to the development of specialized brain circuits.
Cognitive processes and intelligence most likely
are based on the functional interplay between
different specialized brain circuits (networks).
Pressure on cognitive processes lead to an
increase in the size and number of specialized
brain circuits (networks). This in turn increases
brain size. A very nice example of a specialized
neuronal circuit is shown on the next pages.
Bats emit high frequency sound waves for
navigation and moths, their favorite prey,
reflect the sound waves in a rhythmic way because
of the rhythmic movement of their wings.
20
The noctuid moth's (Agrotis ypsilaopn) ear and
location of receptors. When sounds are of a
sufficient frequency, the auditory receptors
stimulate the tympanic membrane, which in turn
induces the auditory neurons to fire.
A1 receptor responds to low intensity/frequency
sounds (source is far away) A2 receptor responds
to high/intensity frequency sounds (source is
close) Left/Right distinction The receptors
closer to the source respond faster Above/below
distinction Possible because of wing movements
21
Figure 14.17 (a) Differential firing of the
bilaterally located A1 receptors indicates from
which direction, left or right, a bat is
approaching. The receptor that fires with a
higher frequency is closer to the source of the
sound and thus indicates the direction from which
the bat approaches. (b) Symmetrical firing of the
A1 receptors on either side of the moth
inidicates that the bat is directly behind the
moth (c) The interruption of the bat's sounds due
to the location of the moth's beating wings
indicates whether the bat approaches from above
or below.
22
1.3. Brain size basic facts

• A good starting point for documenting the
  functional significance of cortical connectivity
  is to point out the following four facts
• 1. Humans have the largest cortex of all primates
• 2. Humans have the largest allometric brain size
  of all animals (although the absolute brain size
  of large animals (like those of elefants) is up
  to 4 times larger.
• 3. About 70 of the cortical volume (and
  probably 90 of the entire brain) is due to
  neural substrates that serve interconnectivity
  (see further below)
• 4. In the evolution of early humans, there is
  evidence that a significant increase in
  intellectual demands (particularly on short-term
  planning) coincides with abrupt changes in
  climate. As an example, a four fold expansion of
  the brain volume (about 2.5 Mill. years ago)
  coincides with the start of ice ages (see Calvin,
  W. H. 1994. The emergence of intelligence. SciAm,
  271(4), 79-85.)
• It should be noted that an increase in brain size
  is extremely costly in terms of energy
  consumption Although the human brain weighs only
  about 1.3 kg (which is only about 2 of the body
  weight) it
• absorbs about 15 of the circulating blood,
• consumes about 30 of the oxygen and
• about 70 of blood sugar.

Size of cortical surface
Chimp 630 cm2 1 Page Monkey about 150 cm2 1
Postcard Rat 2 cm2 1 Stamp
Human about 2500 cm2 Equals four pages 30 x 21
cm
23
1.4. Brain size and Intelligence
Allometric relation between body and brain weigth
(the exponent of the function has a value of 0.75)
Dolphins
Humans
6 5 4 3 2 1
Chimpanzee
Klammeraffe Brüllaffe
Log brain weight in milligramms
0 1 2 3 4
5 6 7
Log body weight in gramms
24
BRAIN Volume and energy consumption
Laubfressende Primaten wie die zu den Schlank-
und Stummelaffen (Unterfamilie Colobinae)
gehörenden Arten haben - bezogen auf die
Körpergröße - im allgemeinen einen niedrigeren
Ruhestoffwechsel als ihre fruchtfressenden
Verwandten. Weil sie mit vergleichsweise
energiearmer, schwer verdaulicher Nahrung
auskommen müssen, legen sie gewöhnlich kürzere
Tagesstrecken im Streifgebiet zurück und haben
auch kleinere Aktionsradien. Die begrenzte
Verfügbarkeit von Energie hält tendenziell die
Gruppen klein starke Verbände müssten, da sie
lokal mehr Nahrung aufzehren, ein größeres Gebiet
zur Futtersuche durchstreifen. Aufwand und Ertrag
wären nicht mehr einander angemessen. Verwandte
Primaten, die sich wie die Backentaschenaffen
(Unterfamilie Cerepithecinae) von Früchten
ernähren, können sicsh eine andere Strategie
leisten, die sich in längeren täglichen
Wanderungen, größeren Streifgebieten und
umfangreicheren Gruppen widerspiegelt. Blaue-
beziehungsweise orangefarbene Punkte stehen für
erwachsene Männchen und Weibchen.
Brüllaffe laubfressende Primaten
Klammeraffe fruchtfressende Primaten
25
(No Transcript)
26
Seit der Jungaltsteinzeit hat das
durchschnittliche Gehirnvolumen der Europäer
abgenommen, ohne dass eine entsprechende
Reduktion der Körpergröße zu beobachten wäre.
Dies spricht gegen die Hypothese, komplexeres
Verhalten erfordere ein relativ größeres Gehirn
und dies sei der Grund für die außerordentliche
Vergrößerung des menschlichen Denkapparates im
Laufe der Evolution gewesen.
27
Where does the energy come from to fuel the large
brain? A newborns brain consumes about 60 of
the energy the baby takes in. The gray matter
doubles in size in the first year of life, and by
adulthood human brains weigh a kilogam more than
the brains of similar-sized mammals. Although
most researchers believe that energy intake
limits brain size in many mammals, the human
brain and body as a whole dont use any more
energy than smaller brained ammmals of similar
body size. This fact leads to the important
conclusion that something must be making up for
the brains outstanding energy needs There are
two hypotheses which might be able to answer this
question 1.) Expensive tissue hypothesis Big
brains in adult humans are fueled by that energy
which is saved in their comparatively small
gastrointestinal tract. This, however is only
possible, if high quality diet is available. 2.)
Maternal investment hypothesis In early life,
most of the extra energy comes through the
placenta during pregnancy and through breast milk
between birth and age 4. At this age, the brain
reaches about 85 of its adult size. (Gibbons,
A. (1998). Solving the brains energy crisis.
Science, Vol. 280, 29. May, pp. 1345-1347.
Relative size of brain with respect to other
organs
Brain
Brain
Other Primates
Gut
Gut
Humans
Kidney, heart, liver
Kidney, heart, liver
28
From Caviness et al. (1996). In R. W. Tachtcher,
G. R. Lyon, J. Rumsey, N. Krasnegor (Eds.),
Developmental Neuroimaging, San Diego Academic
Press.
Brain growth. The growth of the human brain is
presented from two perspectives. For both
perspectives brain weight or volume is expressed
as a percentage of the mean adult volume or
weight (ordinate 1g 1 centimeter³), where 100
corresponds to the mean adult value. Age
(abscissa) is expressed in months for fetal life
and in years for postnatal life. (1) Curve The
first perspective is that of the full profile of
brain growth, based upon brain weights obtained
postmortem. This is expressed as a continuous
change with continuing through the fetal months
and the first 15 years of postnatal life (adapted
from Limare et al., 1975). (2) Histograms The
second perspective is based upon volumetric
analyses of magnetic resonance images. This
perspective is the size of the neocortex and the
cerebral central white matter taken from a
cross-sectional analsis in the school age child.
We have taken the mean volume for the full series
where values for males and females were averaged
(n 30, including 15 male and 15 female brains)
over an age range of 6-11 years, mean age 9
years, and have placed the histograms for the
mean volumes at the mean age. At school age the
overall cycle of growth is approximately
completed (histogram in relation to curve
histograms adapted from Caviness et al., 1996).
Cerebral volume of the school age child, mean age
9 years, is scaled to overall brain size. That
is, cerebral volume at school age, mean age 9
years, like total brain volume, is approximately
95 of the corresponding adult volume. By
contrast, the neocortex is a relatively greater,
while the cerebral central white matter is a
relatively smaller, percentage of the
corresponding adult values.
29
Postnatal dendritic growth pattern of dendrites
in the human dorsolateral prefrontal cortex, a
region important for short-term memory.
From Qartz, S. R. (1999). The constructivist
brain. Trends in Cognitive Science, 3(2), 48-57
30
Developmental changes in the corpus callosum
From Thompson et al. (2000). Growth pattern in
the developing brain detected by using
continuum mechanical tensor maps. Nature, Vol.
404, 9, 190-193. Developmental changes in the
corpus callosum. Largest increase in size (of up
to 80) occurs in the posterior midbody
(isthmus). Note different growth pattern during
age 3-6 years where the increase in the anterior
interhemispheric system is maximal.
31
Boy, scanned at age 7 and 11
Girl, scanned at age 9 and 13
32
Cerebral growth shown in two subjects, a boy
scanned at age 7 and 11 (a), the same subject
scanned in two week intervals (b) and a girl
scanned at age 9 and 13. Note intensive growth at
temporo-parietal regions. Extent of displacement
is shown by the two arrows in the three
dimensional digital reconstruction of the brain.
From Thompson et al. (2000). Growth pattern in
the developing brain detected by using continuum
mechanical tensor maps. Nature, Vol. 404, 9,
190-193.
33
Brain volume decreases with age. The reduction in
male brain volume from early adulthood (16-25
years) to late adulthood (65 years) is about
10 Data fromBigler, Johnson, Jackson, Blatter.
(1995). Aging, brain size and IQ. Intelligence,
21, 109-119
.
34
Non-verbal IQ
22 30 40 50 60
67 70 Years
From about age 20 to 60 the non-verbal IQ
decreases by about 19 Important Verbal IQ does
not show an age related reduction
35
Klimesch VL BioII, SS03, Page 25
Age related decrease in brain volume and age
related decrease in non-verbal IQ appear to be
related
Non-verbal IQ
ccm 1500 1400 1300 1200 1100 1000
Females Males
16-25 26-35 36-45 46-55 56-65
22 30 40 50 60
67 70
Years
36
High-IQ students have bigger brains.
Brain size standard scores
Males Females
Correlations of brain size with IQ before and
after adjusting for body size Men r .51
(before) r . 65 (after) both cases, p lt
.01 Women r .33 (before) r . 35
(after) both cases n.s.
1.0 0.5 0.0 - 0.5 - 1.0
High IQ
Low IQ
-10 -8 -6 -4 -2 0
2 4 6 8
Slice level, Y- coordinates
Data from Willerman et al. (1991). In vivo brain
size and intelligence.
37
Z
ICL
Y
- X
Brain coordinates after Talairach (From Mai,J.
Assheuer, J. Paxinos, G. , 1997, p. 1)
ICL intercommissural line Line through the
centers of the posterior and anterior commissures
38
Intelligence, Mental Effort and Energy
consumption Larson, G. E., Haier, R. J., LaCasse,
L., Hazen, K. (1995). Evaluation of a Mental
Effort Hypothesis for Correlations Between
Cortical Metabolism and Intelligence .
Intelligence, 21, 267-278. Previous research
indicates that subjects with low scores on the
Ravens Advanced Progressive Matrices (RAPM) test
are associated with increased cortical glucose
utilization during problem solving. We
hypothesized that previous results may reflect
the neurophysiological consequences of patterns
of effort requirements that is, high-effort
expenditure from lower aptitude participants (for
whom the problems are hard) and low-effort
expenditure from higher aptitude participants
(for whom the problems are easy). In this
experiment, positron emission tomography (PET)
data were gathered on participants (N28) who
solved easy and hard problems that were tailored
to the participants own ability levels, thereby
eliminating aptitude group differences in effort
requirements. Contrary to privious results, high
aptitude was associated with high cortical
glucose use. Average aptitude participants showed
diminished glucose use in the hard condition. A
significant Group x Condition X Hemisphere Effect
was also noted, with greater right hemisphere
activation in the hard condition for the
high-aptitude group. These results demonstrate
that the relation of cerebral glucose use and
cognitive ability is sensitive to participant and
task selection. METHOD One way to determine
whether previous metabolism-intelligence
correlations were confounded by mental effort is
to have participants of high and average
intelligence perform individually tailored
cognitive tasks where the within-subjects
difficulty level is the same for all participant
would each solve problems on which they achieve,
for example, 75 accuracy. Each of these 28
participants returned for two separate PET
sessions. During one session, PET measures were
taken from participants following a 32-min tracer
uptake period in which they solved easy
backward digit-span items that is, items for
which the participant could achieve 90 accuracy.
During the second session, PET measures were
taken from participants following a 32-min tracer
uptake period in which they solved hard
backwards digit-span items that is, items for
which the participant could achieve 75 accuracy.
Session order was counterbalanced. Digits were
presented every second on a computer display, a
visual prompt signified the end of the string.
Participants then responded verbally by repeating
the string backwards.
39
LARSON et al. 1995
40
1 2 3 4 5
1 Whole Cortex 2 Frontal 3 Parietal 4
Temporal 5 Occipital
41
(No Transcript)
42
(No Transcript)
43
(No Transcript)
44
(No Transcript)
45
References Berent S. Giorgani, B. Lehtinen,
S. et al. (1988). Positron emission tomographic
scan investigations of Huntingtons disease
Cerebral metabolic correlates of cognitive
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Neurophysiology, 67, 151-158. Haier,R.J.
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Cortical glucose metablic rate correlates of
abstract reasoning and attention studied with
postitron emission tomography. Intelligence, 12,
199-217. Hillyard, S.A. Kutas,M. (1983).
Electrophysiology of cognitive processing. Annual
Review of Psychology, 34, 33-61. Ibatoullina,A.A.
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46
2. Kortikale Vernetzung 2.1. Anzahl kortikaler
Neurone, Kortexoberfläche und Module Für das
Gehirn der Maus beträgt die Gesamtanzahl
kortikaler Neurone 2x 107. Die Kortexoberfläche
beträgt 1.8 cm². Pro cm² ergeben sich daher ca.
107 Neurone. Der menschliche Kortex hat ca. 1010
bis 1011 Neurone und eine Oberfläche von ca. 2500
cm². Pro cm² ergeben sich bei vorsichtiger
Schätzung (2.5 x 1010 Neurone/2.5 x 103 cm²)
ebenfalls ca. 107 Neurone pro cm². Der Kortex ist
in ca. 2.5 Millionen Module (kortikale Kolumnen)
gegliedert. Die Relation Anzahl an Modulen zu
Kortexoberfläche (2.5 x 106/2.5 x 103) ergibt
1000 Module pro cm² Kortexoberfläche (bzw. 10
Module pro 1 mm² Kortexoberfläche ein Modul hat
daher einen Durchmessen von ca. 0.3 mm). Da 1 cm²
Kortexoberfläche 107 Neurone aufweist ergeben
sich pro Modul (107 Neurone/ 103 Module) 104 bzw.
10.000 Neurone. Zusammenfassung Der
menschliche Kortex hat 1010 bis 1011
Neurone. 2500 cm² Oberfläche pro cm² 107
Neurone und 1000 Module pro Modul 104 bzw.
10.000 Neurone Ein Modul mit 104 Neuronen hat
einen Durchmesser von ca. 0.3 mm und eine Höhe
von ca. 3 mm. Beispiel ERDE-SONNE 150 Mio. km
102 x 106 x 103 m 1011 m. Periphere Nerven
haben bis zu 1m lange Axone -gt Auf 1m des
Abstandes ERDE-SONNE kommt ein Neuron.
47
Klimesch VL BioII, SS03, Page 37
2.2. Kortikale Vernetzungsprinzipien Nicht
terminal sondern distributed ramification
entspricht dem kortikalen Verschaltungsprinzip a
) Beispiel für terminal ramification
b) Beispiel für distributed ramification
48
Beim Prinzip der Terminal Ramification müßten
sich an den Enden der axonalen Äste ca. 8000
Synapsen konzentrieren. Eine so hohe Dichte an
den Endstellen ist rein physisch nicht möglich.
Darüber hinaus zeigen elektronenmikroskopische
Untersuchungen, dass sich auf Axonen im
Durchschnitt alle 5 µm eine Synapse befindet.
Abstand zwischen Synapsen auf Axon 5 µm 5 x
106 5/1000 mm Anzahl der Synapsen auf 1 mm
Länge 200 Synapsen Länge des axonalen Baumes
von Pyramidalzellen ca. 40 mm Bei einer
durchschnittlichen Länge von 40 mm ergibt das 40
x 200 8000 Synapsen.
49
(No Transcript)
50
Relative axonale Dichte (RAD) und relative
dendritische Dichte (RDD) Länge des Axonbaumes
von Neuron i RAD ------------------------------
----------------------------- 10-5 Länge
ALLER Axone im Ramifikationsgebiet von i Länge
des Detritenbaumes von Neuron i RDD
-------------------------------------------------
---------- 10-3 Länge ALLER Dendriten im
Ramifikationsgebiet von i Volume of a sphere
V 4/3 ? r3
Volume of a cylinder V ? (2r)² l/4
l ..... Length (heigth) of cylinder
51
PETERs Rule Verteilung verschiedener Typen von
Synapsen im Kortex Prozentsatz an Pyramidalzellen
(Py) im Kortex 85 Prozentsatz an
Stellatezellen (St Interneurone) im Kortex 15
Type I synapses are excitatory Transmitter
Glutamate Type II synapses are
inhibitoryTransmitter GABA Vgl. Braitenberg u.
Schütz (1991), S. 109 ff (Peter-Regel) und S. 63
ff (Type I II synapses)
52
The binomial distribution
wk (n,p) pk (1-p) n-k n number of
contacts (synapses)

k number of contacts with a particular
neuron Example n 20, p .001. The most likely
event is that no contact is made (w0 0,98). The
probability of one contact is quite small (w1
0,019) and the probabilities for more than one
contact are negligible (w2 0.00018, w3
0.000001). Further examples are shown below
n
k
Probability of connection between two cortical
cells, under the assumption that clouds of
presynaptic sites mix with clouds of postsynaptic
sites, the connections being formed by chance.
The probabilty of hitting a postsynaptic site of
one particular neuron (whose dendrites are
intermingled with the dendrites of many others)
is p 0.001. If an axon penetrating that
dendritic tree makes 20, 100, ... 2000 contacts,
the probabilities w0, w1, w2 ... of establishing
no contact, one, two etc. contacts with a
particular enuron can be calculated. It can be
seen that even with intimately mixed dendritic
and axonal trees (n 1000, n 2000) the
probabilities for multiple contacts are quite
small.
53
(No Transcript)
54
Summary of arguments that provide evidence for
distributed ramification 1.) If terminal
ramification would be the only principle of
interconnectivity, all 1010 would be connected in
the form of a chain On the average, a neural
signal would have to travel trough half of the
whole chain in order to reach its target
region. 2.) If terminal ramification would be
the basic principle of interconnectivity, most of
the axonal synapses would be concentrated at the
terminal branches. However, the spacing of the
8000 synapses of a neuron would be too dense to
fit into these terminal regions of an axon. 3.)
In order to find a statistical estimate for the
probability that a given neuron receives input
(has synapses) over (with) one, two, three or
more synapses from a single other neuron, the
line of reasoning is the following ? calculate
RDD which is p .001 ? Based on p .001
calculate w0, w1, w2 ..... according to a
binomial distribution. ? thereby use an estimate
for n that is derived on estimates of the
size of the cylinder which is used for
calculating RAD
55
(No Transcript)