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PARTE 5 NEUROCIÊNCIA DAS FUNÇÕES MENTAIS
Capítulo 17 Às Portas da Percepção As Bases
Neurais da Percepção e da Atenção
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As áreas corticais envolvidas com a percepção
(sombreadas em verde) são mais amplas e numerosas
que as regiões primárias (em bege claro), e fazem
parte do chamado córtex associativo. As lesões
que ocorrem no córtex associativo produzem as
agnosias, distúrbios da percepção que atingem a
visão, a audição, a sensibilidade a respeito do
corpo e do ambiente externo. Os números
correspondem à nomenclatura criada por Korbinian
Brodmann (1868-1918) para as áreas corticais.
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Os mapas topográficos sensoriais são encontrados
em diferentes regiões do SNC, mas são mais
típicos das áreas corticais primárias, como a
somestésica (A), a auditiva (B) e a visual (C).
Os desenhos de baixo representando as áreas
corticais são originais de Brodmann.
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Em seus autorretratos, o artista documentou a
evolução da sua própria síndrome de indiferença,
dois meses após o acidente neurológico (A), 3
meses e meio depois (B), 6 meses (C) e 9 meses
depois (D). Reproduzido de R. Jung (1974)
Psychopatologie Musischer bestaltungen, pp.
29-88. Schaltauer, Alemanha.
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Segundo a hipótese de Hubel e Wiesel (à
esquerda), as propriedades dos neurônios visuais
seriam construídas pelos neurônios precedentes.
Assim, os campos receptores concêntricos do
núcleo geniculado lateral (à direita) seriam
associados no córtex para gerar os campos
alongados simples, e estes por sua vez gerariam
os campos complexos seletivos à orientação dos
estímulos. Por essa razão, o tamanho dos campos
receptores seria cada vez maior na progressão de
V1 para as áreas associativas visuais.
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No teste de busca de Treisman, o sujeito deve
dizer se o objeto discrepante (neste exemplo, a
letra O azul) está presente ou não. Quando apenas
a cor é a característica discrepante (A), a
resposta é rápida e independe do número de
distratores, como se vê no gráfico à esquerda.
Mas quando há duas características discrepantes,
cor e forma (B), a resposta vai ficando mais
lenta com o acréscimo de distratores (gráfico à
direita). Presume-se que o indivíduo precise de
mais tempo para decidir porque utiliza dois
canais perceptuais, e não um só.
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Estudando as conexões e a função das diversas
áreas visuais do macaco (A), os
neurobiólogos puderam identificar duas vias
paralelas de processamento, a partir de V1. Na
figura, os sulcos do cérebro do macaco estão
representados abertos, para facilitar a
representação das áreas internas. Embora
paralelas, as vias não são independentes, como
mostram as conexões que apresentam entre si (B).
O esquema em C mostra que o tamanho dos campos
receptores dos neurônios vai aumentando a partir
de V1 até o córtex inferotemporal. As siglas
denotam as abreviaturas das diversas áreas.
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A neuroimagem por emissão de pósitrons pode
detectar as vias paralelas no homem. Neste
estudo, o sujeito devia identificar qual dos dois
quadrinhos de baixo representa uma rotação do de
cima. A imagem correspondente mostrou o aumento
do fluxo sanguíneo na via dorsal. Por outro lado,
quando o sujeito foi solicitado a identificar
qual das duas faces de baixo representa o mesmo
menino de cima, a imagem mostrou a via ventral
com o fluxo aumentado.
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Duas importantes teorias da percepção. Acima, as
etapas da teoria de David Marr, explicadas no
texto. A contribuição de Irving Biederman, pela
qual os objetos seriam representados no cérebro
por unidades perceptuais simples aprendidas na
infância, os geons. Os números em cada um dos
objetos à direita indicam a combinação de geons
(à esquerda) que permitiria a sua identificação.
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Em A, você vê antes o vaso de Rubin, ou duas
faces frente a frente? Em B, você diria que vê um
arco ou um círculo? Em C, você vê colunas
verticais ou filas horizontais? E em D filas
horizontais ou colunas verticais? Para os
gestaltistas, seu sistema visual não consegue
mesmo decidir entre as duas possibilidades em A,
e você fica em conflito. Já nos outros casos, a
lei do fechamento faz você ver um círculo em B, a
lei da proximidade faz você ver colunas em C, e a
lei da similaridade faz você ver filas em D.
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Em experimentos como este, os animais aprendem a
pressionar uma alavanca para receber um pouco de
suco. Mas só se procederem corretamente por
exemplo, olhando fixamente para o ponto no centro
da tela. Enquanto isso, o neurofisiologista
projeta estímulos luminosos na tela, e registra a
resposta dos neurônios visuais por meio de
eletródios implantados no cérebro.
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A representa os campos receptores típicos
(retângulos verdes) de neurônios de V1, V2 e V3
do macaco. Nos experimentos, o microeletródio é
posicionado na área a ser estudada, e vai sendo
inserido lentamente, passando pelas regiões da
superfície cortical, e por aquelas situadas no
interior dos sulcos. B representa a organização
interna dos campos receptores tal como
representada originalmente por Hubel e Wiesel,
com setores capazes de provocar o aumento da
frequência do neurônio (), e outros que
provocam o contrário (---).
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Nas regiões associativas, como o córtex
inferotemporal, os campos receptores são grandes
e os neurônios respondem a estímulos complexos. A
ilustra o neurônio de um macaco que responde
seletivamente à imagem de uma mão humana
espalmada, como se depreende dos histogramas, que
representam a frequência de PAs. B representa um
outro neurônio, cuja preferência é por imagens da
cabeça de outro macaco, posicionada de perfil. C
mostra um neurônio registrado no hipocampo de um
paciente durante uma cirurgia para epilepsia,
capaz de responder a fotos ou ao nome escrito da
atriz Julia Roberts (C). Em todos os gráficos, o
período de apresentação dos estímulos está
assinalado pelo colchete abaixo de cada
histograma.
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O modelo hierárquico não é incompatível com o
processamento paralelo da percepção. Na via
ventral, por exemplo (em azul no desenho de
cima), a cadeia de neurônios vê primeiro as
características mais simples de um objeto (uma
cama decomposta), depois as vai associando (da
direita para a esquerda, na figura) até que
emerja a imagem integral do objeto.
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Os exames de imagem funcional revelaram os
setores do córtex (particularmente no lobo
temporal) que participam das diferentes
especialidades da percepção. O resultado desses
estudos está sumariado na figura. A posição dos
ícones à direita pode ser correlacionada com os
acidentes anatômicos representados à esquerda.
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Quando se apresenta a uma pessoa com lesão no
lobo temporal esquerdo um painel de objetos como
em A, ele não é capaz de nomeá-los verbalmente,
mas indica que reconhece cada objeto,
colorindo-os (B).
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A localização das regiões participantes da via
dorsal pode ser obtida, por exemplo, solicitando
a um indivíduo que imagine os movimentos
necessários para utilizar um determinado objeto
(uma ferramenta, por exemplo). Quando ele
visualiza mentalmente o movimento que faria com a
mão direita, a imagem captada pelo aparelho de
ressonância magnética indica ativação do córtex
parietal posterior esquerdo (em cores), nas
imediações do sulco pós-centralA. A forte
lateralização para o hemisfério esquerdo (E) é
típica para imaginação do uso de ferramentas.
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Desenhos de um paciente com a síndrome de
indiferença. O paciente copia apenas o lado
direito dos modelos, ignorando quase tudo que
está à esquerda.
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Esquema que ilustra, figurativamente, o efeito
flash-lag (EFL) em 4 tempos (t). Uma barra que
gira em nosso campo visual, bem como um ponto que
surge subitamente, alinhado a ela, são percebidos
com atraso em função de latências próprias do
processamento neural. Para que uma comparação
espacial seja feita entre ambos os estímulos,
suas respectivas atividades neurais precisam ser
amalgamadas em um único percepto (contorno
tracejado amarelo), o que envolveria mecanismos
atencionais, tomando um tempo finito. Essa
pequena demora seria o suficiente para que a
barra em movimento fosse percebida à frente do
estímulo estático, conduzindo ao EFL.
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Quando uma artista toca e um ouvinte escuta (A),
seus cérebros reagem ativando em proporções
diferentes a via ventral e a via dorsal. A
artista pode perceber o som que ela mesma produz,
enquanto o ouvinte só escuta a música, embora
possa também tamborilar com os dedos, bater os
pés ou mover o corpo de acordo com o ritmo. No
primeiro caso, as regiões auditivas e as regiões
motoras são ativadas quando ele interpreta e ouve
o que interpreta (B1) as regiões auditivas são
ativadas um pouco menos (B2) quando ele
interpreta com obstrução dos ouvidos (i. e., não
ouve o som que produz, mas sabe o que está
tocando...). Já no ouvinte, o córtex auditivo
predomina quando ele apenas escuta (B3), mas o
córtex pré-motor cresce quando ele acompanha o
ritmo com o corpo (B4).
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Em um experimento de cronometria mental, a pessoa
primeiro presta atenção no ponto de fixação (A),
depois no local da tela indicado pela pista
direcionadora (seta em B). O foco atencional
está representado como um círculo azul. O sujeito
responde no teclado logo que o estímulo-alvo
aparece (no lado certo, como em C, ou no lado
errado, como em D). O computador mede
automaticamente o tempo de reação.
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O teste de cronometria mental pode ser feito
utilizando registros de potenciais relacionados a
eventos (N1 e P1). O sujeito fixa o ponto central
da tela, e o experimentador projeta o
estímulo-alvo à esquerda ou à direita, com ou sem
uma pista direcionadora projetada previamente. Em
A, o estímulo-alvo é projetado no local indicado
pela pista. Em B, no local oposto. Os potenciais
são sempre maiores quando a pista provoca aumento
da atenção do sujeito. Os mapas à esquerda
indicam a região cortical em que é maior a
diferença do potencial P1 entre a condição com
pista e a condição sem pista.
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O modelo descritivo de Posner sobre as etapas da
atenção. O indivíduo alerta, inicialmente, tem
sua atenção atrelada em algo. Subitamente, outra
coisa o atrai, isto é, ocorre desatrelamento do
alvo inicial, deslocamento do foco atencional e
reatrelamento da atenção no novo alvo.
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Quando a amplitude do potencial relacionado a
evento (N1) é medida (acima), verifica-se que ela
é maior (traçado vermelho) para estímulos
projetados no local previsto (abaixo, à esquerda)
que para aqueles projetados no local não previsto
(à direita).
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Neurônios atencionais na área V4 do macaco. O
animal fixa o ponto central (cruzinha), mas
presta atenção em outra região (círculo) do campo
receptor (delineado por um retângulo). Ao mesmo
tempo, o pesquisador registra a frequência de PAs
de um neurônio a cada projeção dos estímulos
(pontinhos vermelhos nos histogramas à direita),
tanto o preferencial (barra vertical laranja),
como o ineficaz (barra horizontal em amarelo). O
neurônio responde fortemente quando o estímulo
eficaz é projetado no foco atencional (A), mas
responde também (embora menos) quando o estímulo
ineficaz é projetado no foco atencional (B).
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As hipóteses sobre os mecanismos neurais
subjacentes à atenção envolvem a percepção
seletiva de alguns parâmetros do processamento
sensorial. Em um momento inicial antes da
focalização da atenção, as vias ascendentes levam
a informação sensorial de uma região a outra de
nível hierárquico superior (A). Quando ocorre a
focalização atencional, as conexões descendentes
encarregam-se de aumentar a excitabilidade dos
neurônios ascendentes que processam o parâmetro
escolhido, seja aumentando a frequência
espontânea de potenciais de ação (B), ou
promovendo um maior sincronismo sináptico (C),
que salienta o processamento desse parâmetro, e
não de outros aspectos do mundo percebido.