Ecolog

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Ecología de las COMUNIDADES
Trabajo publicado en www.ilustrados.com La mayor
Comunidad de difusión del conocimiento

• Dr. Dennis Denis Áviladda_at_fbio.uh.cu
• Facultad de Biología
• Universidad de La Habana
• Septiembre 2006

2
Introducción Las comunidades de organismos vivos
son conjuntos de poblaciones de diferentes
especies que viven en un área física determinada
y que durante la evolución han tenido procesos
coevolutivos.
Este es un nivel de organización de la materia
viva extraordinariamente complejo, y que se
caracteriza por una serie de propiedades
emergentes que aparecen en estos sistemas.
3
Una población tiene

• Tamaño poblacional o densidad
• Tasas de natalidad y mortalidad
• Tasas de emigración e inmigración
• Distribuciones evales o etarias
• Composición por sexos
• Patrones de distribución

4
Se imaginan todo esto a la vez en una Comunidad?
SON MUCHOS PATRONES A LA VEZ Y MUCHA
INFORMACIÓN AMONTONADA
5
Y para colmo, aparecen además algunas propiedades
emergentes que no existían y que no son solo la
suma de las anteriores
Entre estas propiedades están

• Riqueza de especies
• Composición sistemática
• Distribución de abundancias
• Diversidad de especies
• Estructura en gremios
• Estructura trófica
• Estabilidad
• Etapas sucesionales

6
Esta presentación tiene como objetivo mostrarles
las propiedades que las identifican y darles
algunas metodologías de análisis para poder
caracterizar las comunidades ecológicas sobre la
base de sus atributos ya que

• Estrategia de Muestreo Aleatorio Simple
• Estrategia de Muestreo Estratificado
• Estrategia de Muestreo Sistemático
• Métodos de Parcelas
• Métodos de transectos
• Método de remoción
• Método de Mapeos

EL PROCESO DE MUESTREO Y SUS ESTRATEGIAS Y
MÉTODOS SON COMUNES CON EL TRABAJO EN LAS
POBLACIONES INDIVIDUALES.
7
Comenzaremos pues por la riqueza de especies
Riqueza de especies Se refiere al número de
especies que coexisten dentro de la comunidad.
Este parámetro se denota clásicamente por la letra
S
8
Como podemos determinar la riqueza de especies
de una comunidad?
En las comunidades, por su complejidad, pocas
veces podemos determinar los valores reales de
sus parámetros descriptivos. Por ello,
denominamos estimadores a todos los métodos o
funciones utilizados por nosotros para conocer
el valor del parámetro.
En el caso de la riqueza, el estimador más
empleado es la riqueza observada (Sobs)
... que sencillamente no es más que el número de
especies diferentes que vemos durante el trabajo
de campo.
9
Por ejemplo
Trabajo con una comunidad de Patos migratorios en
una laguna. Voy al campo a hacer conteos de
abundancia relativa (especies por hora)
Cuál es la riqueza de especies de esta
taxocenosis que veremos ahora?
Preparense a contar!!!
10
8
9
6
7
3
4
5
2
1
11
Cual es la riqueza observada de esta taxocenosis?
9 especies
12
Ahora bien, como podemos estar seguros de haber
visto TODAS las especies de la comunidad?
En el caso de taxocenosis de individuos grandes,
como las aves o los mamíferos, o en áreas
reducidas, generalmente la probabilidad de ver
todas las especies es alta por lo que Sobs en
estos casos es un buen estimador.
Pero hemos visto que muchas especies tienen
hábitos o mecanismos que les permite no ser
vistas fácilmente, o veces nuestra comunidad de
estudio es tan extensa que no podemos visitar
toda su área...
13
Que podemos hacer entonces?
Respuesta/ Utilizar otros estimadores más exactos
que tengan en cuenta las especies que
probablemente no haya visto el investigador.
Cuales?
14
Existen tres grupos de estimadores posibles
1- La extrapolación de las curvas de acumulación
de especies/área
2- El ajuste a una distribución lognormal
3- Los estimadores no paramétricos de remuestreo
Que complicado!!!
Relájense, que ya verán que lo más difícil de
todo son solo los nombres
15
La extrapolación de las curvas especie /área no
es más que la representación acumulativa del
número de especies observadas en áreas de tamaños
sucesivamente mayores.
Extrapolo al área total
Hasta aquí mis datos
16
Como hago esto en la práctica?
Tengo una comunidad en un área dada.
Muestreo sus poblaciones constituyentes con las
mismas metodologías y estrategias que vimos en el
estudio de las poblaciones
17
Como hago esto en la práctica?
Tengo una comunidad en un área dada.
por ejemplo, por parcelas
18
Así obtengo mis datos
19
La acumulación entonces sería hacer una curva con
la S que se obtiene uniendo sucesivamente cada
vez más UMs
Es decir
UM No. de spp. 1 2 12 3 123
5 1234 7 (....) Muestra total
Sobs
...lo grafico ...
..y extrapolo al área total
20

• .

YaX2bXc
La extrapolación la puedo hacer manualmente
(dibujando sobre el gráfico, por apreciación), o
estadísticamente, ajustando la curva a una
ecuación.
Otra forma de acumulación sería utilizar en el
campo UM cada vez mayores
21
Sin embargo, este método tiene un problemita
La forma de la curva depende del orden en que
tome las UM para acumularlas.
...si tomo las más pobres da así
Si al principio tomo las UM más ricas da así
22
Pero esto tiene solución dirán Uds. las puedo
tomar al azar (pero así mi exactitud está
comprometida porque el azar también nos puede
jugar una mala pasada y lo que obtengamos no
tiene que ser lo que realmente existe).
Lo mejor es obtener muchas curvas, ordenando en
cada una las UM al azar, y al final utilizo la
curva promedio
A partir de esta extrapolo
23
Otra forma clásica de hallar la riqueza real de
especies es el método de integración de la
distribución lognormal, que no es más que la
obtención de una curva de S contra el logaritmo
base 2 de la abundancia en cada muestra.
Complicado?, no, para nada!!!. ...solo un poco
de matemáticas
24
Cuando grafico las especies ordenadas según su
abundancia contra el logaritmo de esta obtengo
una curva parecida a la curva de Gauss (curva
normal)
Pero le faltará la cola izquierda porque las
especies muy raras no serán vistas
25
Cuando grafico las especies ordenadas según su
abundancia contra el logaritmo de esta obtengo
una curva parecida a la curva de Gauss (curva
normal)
Entonces integrando bajo la curva puedo hallar
cuantas especies deben existir en mi comunidad.
Este método es generalmente poco usado por sus
complejidades matemáticas, pero es una
alternativa válida y muy lógica no creen?
26
Finalmente, para obtener la riqueza de especies,
recientemente se han comenzado a emplear los
denominados Estimadores no paramétricos,
obtenidos mediante métodos de remuestreo de los
datos (estos estimadores se pueden emplear
también en los análisis de la diversidad).
Los estimadores no paramétricos se basan todos en
sumarle a la riqueza observada un determinado
valor, el cual se considera que es igual a la
diferencia que existe entre la riqueza estimada y
la riqueza real. Este valor se calcula por
métodos matemáticos no tan complejos como de
cálculo intensivo que solo son posibles gracias a
las computadoras.
27
Los métodos de remuestreo más utilizados son los
llamados Jackknife Bootstrap
28
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular
la riqueza de especies sin esta UM...
UM 1
UM 2
UM 3
UM 4
UM 5
UM 6
UM 7
S 1
(se obtiene un denominado seudovalor), ...
luego se coloca esta UM y se extrae otra
volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...
29
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular
la riqueza de especies sin esta UM...
UM 1
UM 2
UM 3
UM 4
UM 5
UM 6
UM 7
S 1
(se obtiene un denominado seudovalor), ...
luego se coloca esta UM y se extrae otra
volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...
S 2
y así sucesivamente.
30
Finalmente se obtienen tantos seudovalores como
UM existan, y estos estarán dispersos alrededor
del valor real que obtengo, entonces
promediandolos se conoce la riqueza de especies.
S 2
S 1
S 3
S
S 4
S 6
S 5
con la ventaja de que entonces tengo una medida
de la dispersión y puedo hacer comparaciones
estadísticas.
31
El Jackknife es un procedimiento matemático de
amplio uso ya que su principio es muy simple y
puede aplicarse prácticamente a cualquier cálculo
o índice, mejorando notablemente su exactitud,
sobre todo en los casos donde normalmente no
existe varianza asociada.
32
El Bootstrap es otro de los métodos de
remuestreo, de funcionamiento similar al
Jackknife, pero se diferencia en que requiere
muchos más cálculos ya que se basa en dividir la
muestra original en N submuestras aleatorias de
tamaños variables, a cada uno de los cuales se le
calcula la S o el índice que se quiera en
cuestión.
33
El Bootstrap crea a partir de ellos, por
remuestreo aleatorio con reemplazamiento, 1000
submuestras de tamaños diferentes y a cada una
le halla la media.
Por ejemplo
4 6 3 9 10 3 2 8 5 11
Tengo estos 10 valores
Su media es 6.1 y su DS 3.21
9,1 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5
5,2 4,9 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6
5,7 5,5 5,2 4,8 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4
6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,7 7,8 7,2 6,9
6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8
7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8
8,5 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 6 5,7 5,5
5,2 4,8 8,4 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9
5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4
6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9
6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8
7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8
8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5
5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9
5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4
6,1 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9
6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7
7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8
8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4
5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9
5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4
6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9
6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7
7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8
8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4
5,2 4,7 8 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9
5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4
6,1 5,9 5,6 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9
6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6
7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7
8 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4
5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9
5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4
6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8
6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6
7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7
4 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4
5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9
5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3
6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8
6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,8 7,5
7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7
3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4
5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9
5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3
6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8
6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5
7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6
3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4
5,1 4,6 3,6 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,9
5,6 5,4 5 4,6 3,1 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3
6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5
6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8
6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8
6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7
6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7
6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4
6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7
6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4
7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5
7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5
4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5
4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3
5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3
5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6
5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6
5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8
5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8
5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6
5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6
5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2
6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5
6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8
6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7
6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3
7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3
7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3
7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9
4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3
4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6
5,3 4,9 4,2 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8
5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6
5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5
6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7
6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9
6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,2 7,3
6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1
7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9
4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3
4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5
5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7
5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6
5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4
6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7
6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4,1 7,2 6,9
6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2
6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4
7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4
7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9
4
CV 52.6
VS
CV 15.8
MEJORÓ MUCHO, VERDAD?
La media total de estos seudovalores da 6.0927 y
la DS 0.965
34
Dada la complejidad relativa de estos estimadores
no los estudiaremos a fondo el que quiera
profundizar en ellos, para aplicarlos a sus
investigaciones puede consultar la Bibliografía
especializada (pedirla al profesor) o en los
mismos programas.
Como dato curioso, para que vean el poder de
estas pruebas, se dice que un único análisis de
datos por alguno de estos métodos, requiere más
cálculos que los que se realizaban mundialmente
en un año de la década del 50. Personalmente,
trabajé en la aplicación de uno de ellos a los
trabajos de alimentación de aves y mi computadora
(que no es lenta) estuvo con toda su memoria
dedicada a ello 6 horas realizando los cálculos.
35
La Composición Sistemática o Taxonómica es otro
de los parámetros que los ecólogos emplean para
la descripción de las comunidades.
Por ejemplo
Comunidad de Insectos
Sencillamente, es la representación, en cualquier
forma, de la cantidad o abundancia de
representantes de cada grupo taxonómico presente
en ella.
36
Estas distribuciones de especies son típicas y
caracterízan individualmente a cada comunidad
natural y por tanto, también pueden ser usadas
para compararlas.
Sin embargo, los grupos taxonómicos son
artificiales, y por lo tanto no brindan mucha
información sobre patrones ecológicos.
Por ello se emplean las estructuras de Gremios.
Como habían visto antes... GREMIO es un grupo de
especies que comparten una característica común o
que explotan un recurso ambiental común. Y esta
agrupación, aunque también es artificial (a
priori) tiene bases más ecológicas.
37
Se representa generalmente igual que la
estructura sistemática, por medio de gráficos de
pastel, de columnas o en tablas.
El arreglo de las especies en gremios permite una
caracterización más real de la estructura de la
comunidad, y permite inferir patrones de
funcionamiento intrínsecos de las mismas.
Por ejemplo los gremios pueden basarse en la
alimentación
o si conjugamos la dieta y el sitio de forrajeo..
y si le adicionamos la conducta...
Granívoros de suelo Insectívoros de
suelo Insectívoros aéreos Insectívoros de percha
Granívoros de suelo por picoteo Insectívoros de
suelo revolvedor Insectívoros aéreos de
percha Insectívoros de tronco perforador
Sedimentívoros Suspensívoros Ramoneadores
Carnívoros
Así de esta forma en las aves cubanas se han
definido
Gremios Tróficos
38
47 gremios
Kirkconnel, A. O. Garrido R. M. Posada y S. O.
Cubillas (1992) LOS GRUPOS TRÓFICOS EN LA
AVIFAUNA CUBANA. Poeyana No. 415 21pp.
Así de esta forma en las aves cubanas se han
definido
39
Analicemos ahora una de las propiedades más
complejas y difíciles de medir dentro de las
comunidades esta es la
DIVERSIDAD
...y tiene dos componentes
La riqueza de especies, la cual ya estudiaron en
la conferencia, y vieron sus formas de medición
en esta presentación, y...
La equitatividad que describe el nivel de
repartición de los individuos entre las especies.
40
El concepto ecológico de Diversidad es similar al
significado popular, una comunidad es más
diversa cuanto más elementos diferentes contiene
(riqueza). Sin embargo, es intuitiva e incluye un
elemento de apreciación.
Porqué decimos esto?
Veámoslo gráficamente
41
Tengo dos comunidades naturales con la misma
cantidad de individuos
A
B
S 7
S 2
Cual es más diversa?
Evidentemente la B, porque tiene una mayor
riqueza de especies.
42
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma
riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos
A
B
Cual se ve más diversa?
Evidentemente esta
43
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma
riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos
A
B
Sin embargo vean
ambas tienen la misma riqueza
44
Esto nos demuestra que en la medida en que las
abundancias de las especies sea más similar entre
ellas, es decir, más equitativas, mayor será la
diversidad.
Vean estos dos casos extremos
Equitatividad alta
Dominancia alta
Dominancia baja
Equitatividad baja
Siempre hay especies más abundantes, pero en este
caso ninguna domina fuertemente sobre las demás.
mientras que en este caso las dos primeras
dominan sobre las otras.
45
Cual es la relación Equitatividad Dominancia?
EQUITATIVIDAD ALTA
Son inversamente proporcionales
DOMINANCIA BAJA
46
OJO
Recuerden Nunca confundan Diversidad con
BIODIVERSIDAD ya que son dos términos
independientes y diferentes.
Diversidad se refiere al número de especies o
taxones diferentes que conforman una comunidad,
analizando conjuntamente sus distribuciones de
abundancias.
Biodiversidad es un fenómeno mucho más complejo
que se refiere a la sumatoria de todas las
variantes en organización biológica de un
sistema, incluidos la variación genética y
funcional.
La Biodiversidad como fenómeno la estudiarán en
Ecología III
47
Debido a que es imposible representar
gráficamente la diversidad total de una comunidad
(por lo menos en dos o tres planos) al evaluar su
estructura es que se hace necesario crear una
función o número que describa la estructura de la
comunidad. De aquí surgen los índices de
diversidad.
Existen tres grandes grupos de índices

• Basados en la riqueza de especies.
• Basados en modelos de abundancia.
• Basados en la abundancia proporcional.

48
Principales índices basados en la riqueza de
especies
índice de Margalef DMG (S-1)/lnN donde N
número de individuos contados S riqueza de
especies
índice de Mehinick DMN S/N1/2
Facilidad sencillez de su cálculo. Limitante no
analizan la componente equitatividad se
ven muy afectados por los problemas de la
estimación de S
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INDICES BASADOS EN MODELOS DE ABUNDANCIA
Se basan en la forma en que se acumulan los datos
de número de especies y de abundancia de cada
una. Cada modelo de abundancia es una ecuación
matemática (generalmente compleja) en la cual sus
parámetros deben describir el comportamiento de
la diversidad dentro de una comunidad
Existen cuatro modelos principales que siguen las
abundancias dentro de una comunidad
Estos modelos presentan algunas dificultades
dadas por su relativa complejidad matemática y
son muy poco usados
Distribución normal logarítmica. Serie
geométrica. Serie logarítmica (modelo
exponencial). Del palo quebrado
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INDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL
Indice de diversidad de Shannon-Weaver (H)
donde pi abundancia proporcional de la
i-ésima especie
pi Ni/N (abundancia de la especie i-ésima
entre abundancia total de todas las especies).
Este índice (o función) se creó originalmente por
Shannon, C. E. y W. Wiever (The mathematical
theory of communication, 1963) para medir la
cantidad de información presente en un sistema
binario.
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Se definió, inicialmente, utilizando el logaritmo
de base 2 y se expresaba en unidades de bitios.
En ecología se usa comúnmente el logaritmo
neperiano, y se expresan entonces en unidades de
natios, aunque en la actualidad se tiende a
expresarlo sin unidades.
Su valor suele recaer entre 1.5 y 3.5, solo
raramente sobrepasa el valor de 4.5, en sistemas
muy entrópicos o complejos.
Es el índice más comúnmente utilizado (y más
erroneamente también)
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Ejemplo de utilización de los índices de
diversidad
Se analizó la diversidad de presas consumidas por
el Aguaitacaimán (Butorides virescens) entre
etapas reproductiva y no reproductiva y se
obtuvieron los siguientes resultados.
Esto es lo más importante de cualquier
analisis TU INTERPRETACION
Cómo se interpreta esto? las hembras consumen la
misma diversidad de presas en cada estación y
siempre menos que los machos, que parece que
buscan más. Pero los machos en la etapa no
reproductiva consumen menor diversidad de presas.
Porqué?. Tal vez requieren alimentos más
energéticos y buscan más para sobrellevar el
esfuerzo reproductivo,
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Los índices de diversidad no son informativos por
sí solos, sino que se aplican a la comparación
entre estaciones (en términos de muestreo) o
entre hábitat (en términos de ambiente). Por ello
se ha desarrollado un método de comparación
estadística por medio de la prueba t de Student
(Prueba t de Hutchenson).
t (H1-H2)/ (VarH1-VarH2)1/2
Donde H1 diversidad de la muestra 1 H2
diversidad de la muestra 2 VarH varianza de la
diversidad
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Para conocer la variabilidad (varianza) asociada
al índice de Shannon se definió la siguiente
formula
Var H N?pi(ln pi)2-(?pilnpi)2 (S-1)/2N2
El valor de t calculado se compara con el que
esta tabulado, utilizando esta fórmula para
calcular los grados de libertad (df)
df (VarH1VarH2)2 /(VarH1)2/N1
(VarH2)2/N2
donde N es el número de individuos de la muestra
Por supuesto, en la prueba final utilizarán estas
formulas sólo para cálculos sencillos.
Ja!! Los asusté verdad?
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Aunque el índice de Shannon-Wiever considera la
uniformidad de las abundancias, es posible
comparar por separado la equitatividad de las
comunidades utilizando Indices de
Equitatividad. El índice más conocido para esto
es el de Pielou (J). Este índice no es mas que
la proporción entre la diversidad real de la
comunidad y la diversidad máxima que esta pudiera
tener (que para una S determinada, es cuando la
equitatividad es máxima).
J H/ Hmax pero como Hmax lnS (si
quieren dedican sus ratos de ocio a demostrarlo,
no es difícil) entonces queda J H/ lnS
Y como toda proporcion oscila entre 0-1
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Otro índice de diversidad que pueden encontrar es
el índice de dominancia de Simpson (?), este da
una medida inversa de la diversidad.
s
? ? (pi)2
donde pi es la proporción de la abundancia de
la especie i-ésima respecto a la abundancia
total.
i1
El índice ? es más sensible a la presencia de
especies dominantes que el de Shannon (este
último varia menos cuando una especie comienza a
ser dominante).
Este índice ha sido modificado por otros autores
quedando como 1/? o como 1-?.
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Un trabajo clásico dentro de la teoría de los
índices es el de Hill. Este, basandose en la
teoría de la entropía unificó varios índices en
una expresión generalizada
donde según varíe A nos referiremos a un índice
diferente.
Al conjunto de los índices definidos a partir de
A se le conoce como serie de Hill.
Las números de Hill se expresan en número de
individuos lo que facilita la comprensión, además
potencian los aspectos positivos de los índices y
minimizan los negativos. No han sido muy
difundidos por la tradición de usar los índices
clásicos.
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Los índices ecológicos de diversidad adolecen de
serios problemas de índole teórica y práctica.
Pero proveen de una información útil y
relativamente fácil de obtener con fines de
caracterización y comparación de las comunidades.
Una aclaración final los índices ecológicos NO
SON ESTADISTICA, son solamente formas de
manipular los datos pero no se consideran
procesamiento estadístico ya que ninguno, o casi
ninguno, tiene distribuciones de probabilidades
asociada.
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Para más información leer Ludwig y Reynolds
(1988) STATISTICAL ECOLOGY A PRIMER ON METHODS
AND COMPUTING. J. H. Zahl (1997) BIOSTATISTICAL
ANALYSIS.