Diapositive 1

1
Fonctionnement écologique du sol
S. Barot
IRD, UMR 137
http//millsonia.free.fr/
E des sols, Barot
2
? Réseaux trophiques
? Décomposition
? Le recyclage des nutriments et la boucle
microbienne
E des sols, Barot
3
Les réseaux trophiques
E des sols, Barot
4
Un réseau trophique basé sur la matière organique
morte
E des sols, Barot
5
Un exemple de Ruiter, P. C., A.-M. Neutel, and
J. C. Moore. 1998. Biodiversity in soil
ecosystemes the role of energy flow and
community stability. Appl. Soil Ecol. 10217-228.
E des sols, Barot
6
? Que représentent les flèches?
? Quest ce qui est/nest pas transmis?
? Quelle est la conséquences de toutes ces

interactions?
E des sols, Barot
7
Prairie (Colorado, USA)
Blé (Géorgie, USA)
Comparaison de différents réseaux trophiques
Blé (Suède)
E des sols, Barot
8
Pourquoi des différences entre réseaux?
? Présence des espèces Climat, Végétation,
Pratiques agricoles
? Interactions entre espèces La présence
dune espèce peut faire disparaître une
autre espèce La présence dune espèce peut
changer les autres liens trophiques
Les conditions du milieu peuvent changer un lien
trophique
E des sols, Barot
9
Conséquences des différences entre réseaux?
Décomposition Autres facteurs?
E des sols, Barot
10
Etude théorique du réseau trophique
? Présence des espèces Feeding rate flux
de matière kg ha-1 yr-1 Effect on prey
feeding rate / mass of predator Effect on
predator feeding rate / mass of prey
? Stabilité
équilibre
Masse dune espèce
équilibre
perturbation
perturbation
temps
temps
E des sols, Barot
11
Impact des différents liens trophiques
Niveaux trophiques supérieurs
kg ha-1 yr-1
yr-1
yr-1

12
? Les flux (feeding rate) augmentent vers les
niveaux trophiques inférieurs
? Effet sur les prédateurs croit avec le
niveau trophique Effet sur les proie croit
pour les faibles niveaux trophiques
Top-down contrôle à la base du réseau
Bottom-up contrôle en haut du réseau
? Pas de corrélation entre limpact sur la
stabilité et les autres paramètres
E des sols, Barot
13
Stabilité du réseau trophique
? Perturber les interactions déstabilise
fortement le réseau
? Plus grande stabilité pour les matrices mimant
les interactions réelles
E des sols, Barot
14
Limites du modèle
? Les espèces sont regroupées par grands
groupes trophiques
? Ne tient pas compte explicitement des
interactions non-trophiques
? Ne tient pas compte des symbioses
champignons et bactéries / plantes et de la
rétroaction des plantes
E des sols, Barot
15
Limites du modèle
? Ne tient pas compte de lhétérogénéité
spatiale extrême des sols
50 mm
? Ne tient pas compte de la variabilité
temporelle
E des sols, Barot
16
Décomposition
E des sols, Barot
17
Un processus fondamental
? Détermine la quantité de MO dans le sol
? Influence la stabilité structurale du sol
? Influence la capacité du sol à retenir leau
? Détermine la disponibilité des nutriments
pour les plantes
? Stock de carbone dans le contexte des
changements climatiques (2300 Gt Cgtatmosphère
biomasse vivante)
E des sols, Barot
18
Des facteurs hiérarchisés
? Le climat
? Le substrat minéral
? La qualité de la matière organique et la
végétation
? La macrofaune du sol
? La communauté microbienne du sol
E des sols, Barot
19
Importance du climat
? Il fournit des conditions plus ou moins
favorables à lactivité microbienne
? Les bactéries et les champignons ont besoin
de chaleur et dhumidité pour être actifs
? Leurs enzymes sont plus efficaces quand la
température sélève
? Limitation de la décomposition dans les
déserts et les zones froides
E des sols, Barot
20
Importance du climat
? Turnover de la MO plus important sous les
tropiques que vers les hautes latitudes
? Problème du changement global
? Production primaire / décomposition
E des sols, Barot
21
Importance du substrat minéral
? Certaines argiles peuvent protéger la MO
(cela dépend alors de la structure en
agrégats et de la localisation de la MO )
? Certaines molécules organiques peuvent être
adsorbées sur certaines argiles
? Les micoorganismes ont besoin de carbone
mais aussi de nutriments limitation par
lazote ou le phosphore minéral
E des sols, Barot
22
La qualité de la litière
? Certaines molécules complexes rendent plus
difficile la décomposition lignine, phénol,
tanins
? Décomposition du bois, des litières de
conifères
? Ratio C/N plus la litière est riche en N
plus elle se décompose vite. Limitation des
microbes par N Mais aussi corrélation entre
le C/N et dautres traits foliaires
E des sols, Barot
23
Théorie du feedback litière-nutriment-plante
(Vitousek)
? Si un sol est pauvre en nutriments le C/N
de la plante tend à augmenter
? Le C/N de la litière tend à augmenter
? La litière se décompose moins vite
? Moins de nutriments disponibles pour les
plantes
? Saul plus pauvre
E des sols, Barot
24
Rôle de la macrofaune
? Effet de lassimilation
? Effets ingénieurs
Effet sur la microfloreBioturbation Fragmentation
de la MO
? Succession dorganismes
E des sols, Barot
25
? Minéralisation de la matière organique
26
Stimulation des micoorganismes
? Termites Endosymbioses avec des
protozoaires Symbiose externe avec des
champignons
? Vers de terre Stimulation par lapport de
mucus? polysaccharides, protéines (Lavelle
et al.) Mis en contact des bactéries avec
la MO? Stimulation de certains groupes de
bactéries? Symbioses?
E des sols, Barot
27
Importance quantitative
? Termites Surtout en zone tropicale, et
zone tropicale sèche Jusquà 20 du carbone
minéralisé
? Vers de terre Surtout en zone humide et
prairies Consomment tout le sol en quelques
années Jusquà une biomasse de plusieurs t
ha-1 Selon la turnover, minéralisation de
plusieurs t ha-1
E des sols, Barot
28
Différentiation de la MO
? Jusquà présent on a considéré la MO comme
homogène pourtant les litières ont des
qualités différentes et la MO organique du sol
contient des molécules très diverses mal
connues
? Au moins 2 pools avec des stabilités très
différentes
E des sols, Barot
29
Différentiation de la MO dans le profile de sol
? La MO organique fraîche vient de la surface

? En profondeur il ny a que de la matière
organique humifiée
? En profondeur beaucoup de MO humifiée peut
être stockée et son turnover est bcp plus
lent que celui de la MO humifiée en surface
? Pourquoi? Mécanisme? Ex Fontaine et al.
Nature 2007
E des sols, Barot
30
Description du profile de sol
Cambisol dévelopé sur un granite. Prairie
Temps de résidence moyen (14C)
Couchesde sol Stock de CO (kg C /m2)
0-0.2m 5.6 0.1
0.2-0.4m 5.6 0.2
0.4-0.6m 4.3 0.2
0.6-0.8m 4.5 0.1
0.8-1m 4 0.0
TOTAL 24
320 /- 27 yr
23
77
2560 /- 74 yr
Le turnover de la MO est bien plus faible en
profondeur
31
Différence de turnover due à une différenciation
chimique?
C substitued aryl C
Spectre 13C CPMAS NMR (après élimination des POM)
O substitued aryl C
O-alkyl C
alkyl C
Carboxylic C
0 0.2 m
Pas de différence significative
0.6 0.8 m
300
100
0
ppm
300
100
0
ppm
200
200
Ce nest pas la différenciation chimique!
32
Différence de turnover due à des liens plus
solides avec les minéraux?
0 0.2 m
0.6 0.8 m
Argile () 27 1 34 1
Kaolinite ( of total clay) HIV ( of total clay) Illite ( of total clay) 70 2 25 1 5 1 65 1 26 2 9 1
Fe (g kg-1) Al (g kg-1) 27 0.1 6.5 0.2 36 0.1 7.6 0.0
SOC lié au minéraux ( du total) 50 0.5 58 1
Les liens physiques avec les minéraux ne peuvent
expliquer la différence de turnover
33
Différence de turnover due à de mauvaises
conditions pour les microbes en profondeur?
? Lactivité microbienne pourrait être réduite en
profondeur à cause des conditions
physico-chimique (O2)
? Analyse de la MO particulaire en profondeur
(0.6-0.8 m) Peu dOM particulaire (0.016 0.05
g C kg-1, gt200µm) Turnover très rapide
Temps de Résidence Moyen (14C dating) 6.4 4.1
yr
? Lactivité microbenne est possible en profondeur
Linhibition de lactivité microbienne ne peut
expliquer le faible turnover de la MO en
profondeur
34
Différence de turover due à un manque de matière
organique fraiche?
Expérience avec du sol de profondeur
1 g de C de cellulose doublement marqué kg-1
3 repetitions, 161 jours dincubation à 20 C
35
Résultats
Sol avec cellulose
Témoins
Epuisement de la cellulose
Provoqué par la cellulose
Exhaustion of cellulose
Respiration de C du sol non marqué
Jours
Lapport de MO fraîche a permis de décomposer de
la très vielle MO
36
Notion de priming effect
? Lapport de MO fraîche (cellulose) a stimulé
la décomposition Paradoxalement moins
de MO après ajout de MO
? Mécanisme?
La plus part des microorganismes sont
inactifs. Les microbes ont besoin de MO
fraîche riche en énergie pour décomposer la
MO la plus récalcitrante
? Cest un mécanisme apparemment très général
mis en évidence par ailleurs Systèmes de
culture avec apport de MO Cas des vers de
terre?
37
Une théorie probablement aplicable à beaucoup de
sols
? Le priming effect a été mis en évidence dans
beacuoup de sols différents (Kuzyakov 2000,
Fontaine 2004 )
38
Implications de la théorie
? Le stock de carbone profond devrait
dépendre des
? Le stock de carbone profond devrait être
sensible à lusage des sols et aux pratiques
culturales
? Le stock de carbone profond devrait être peu
sensible au réchauffement climatique
39
Ce quil faut retenir
? Interactions complexes entre biologie et
physico-chimie
? Beaucoup de mécanismes sont encore très mal
compris
? Pour progresser il faut sans doute étudier
plus précisément lécologie des
microorganismes
? De nombreuses conséquences pratiques
Stockage de carbone Nutrition minérale des
plantes Manque de MO dans les
agro-écosystèmes
40
Le recyclage des nutriments et la boucle
microbienne
E des sols, Barot
41
? Interactions complexes entre biologie et
physico-chimie
? Beaucoup de mécanismes sont contrôlés par les
organismes vivants
? Lhomme joue un rôle extrêmement important
Comment?
Engrais industriels
Culture de légumineuse
Exportation des récoltes
Industrie
42
Le cycle de lazote
? Le nutriment qui est le plus souvent limitant
? Plusieurs formes minérales Nitrate NO3-
et ammonium NH4
? Une réserve énorme sous forme de N2
43
Wikipedia
Dépôts atmosphériques
Lazote des légumineuse profite à tout
lécosystème
Fixation industrielle Engrais
Dépôts atmosphériques
Erosion
MO morte
MO morte
Lessivage
Que manque-t-il?
Quantification?
44
Rôle primordial des différents types trophiques
de bactéries
? Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui
décomposent la MO pour en tirer du carbone
organique et de lénergie
? Bactéries oxydant lammonium pour en tirer de
lénergie
? Bactéries fixatrices dazote qui utilisent leur
énergie (substrat organique ou minéral)
pour fixer lazote atmosphérique
? Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate
comme accepteur délectron dans loxydation
de la MO
45
Effet du recyclage sur la production primaire?
? Importance du recyclage Un même atome
dazote peut passer plusieurs fois dans le
compartiment plante, être de nouveau minéralisé
? Importance de louverture de lécosystème
De lazote rentre dans lécosystème De
lazote sort de lécosystème
? Quelle est linfluence relative de la vitesse
du recyclage et du ratio entrées/ sorties?
46
Deux théories sur le recyclage des nutriments
Effet de la vitesse de recyclage
Effets des entrées et sorties
? Travaux empiriques de Vitousek et al. (nutrient
use efficiency)
? Modèles théoriques de Loreau et al.
47
Un modèle très simple pour comparer un écosystème
fermé à un écosystème ouvert et trancher entre
les deux théories
? 3 compartiments
? Des équations très simples pour les flux
? Des entrées et des sorties pour tous les
compartiments
Entrées constantes
Entrées et sorties
proportionnelles aux compartiments
? Des taux de recyclage interne
Valable pour nimporte quel nutriment
48
Principe de résolution
Système déquations
I Dynamique transitoire
II Résolution du système Taille des
compartiments à léquilibre
Nutriment
Temps
49
Résultats analytiques
Producteur primaire MO Nutriment minéral
Fermé
Ouvert
Symétrie entre les différents compartiments
Pour le système ouvert les formules dépendent des
taux de recyclage et des entrée sorties
50
Interprétation écosystème fermé
Nt cte quantité de nutriment dans lécosystème
temps de résidence dans le compartiment
temps de recyclage dans lécosystème
Les vitesses de recyclage répartissent le stock
de nutriment de lécosystème entre ses
différents compartiments
51
Interprétation écosystème ouvert
Efficacité du recyclage de lécosystème entier
52
Interprétation écosystème ouvert
temps de résidence dans le compartiment
quantité de nutriment arrivant dans le
compartiment en un pas de temps
efficacité du recyclage de lécosystème
entier
(pour )
quantité de nutriment arrivant en un pas de
temps mais en tenant compte du recyclage
53
Conclusion

• ? La production primaire et les compartiments à
  léquilibre dépendent à la fois des taux de
  recyclage internes et des entrées/ sorties
• ? Les taux de recyclage déterminent dabord la
  répartition des nutriments entre les
  compartiments
• ? Les entrées et sorties déterminent dabord la
  quantité de nutriment maintenus dans
  lécosystème à léquilibre
• ? Les taux de recyclage internes et les entrée et
  sorties interagissent!!!

54
Etude de sensibilité
? Paramétrisation pour une prairie (Woodmansee
1981)

Entrée variable
Entrées fixes
Taux de recyclage
Sorties variables
Variations de la production primaire du fait
dune variation de 10 dans les paramètres
55
Limitations du modèle
? Equations très simples ? Etude seulement à
léquilibre ? Etudes dun écosystème très simple
Effet des vers sur la prod primaire Barot et al.
2006 Func. Ecol.
Effet de linhibition de la nitrif sur laprod
primaire. S. Boudsocq
56
La boucle microbienne
? Les bactéries et les champignons immobilise la
plus grande partie de lazote quils
consomment au cours de la décomposition
? Comment les plantes ont-elles accès à lazote
minéral?
? Importance des consommateurs secondaires!
Nématodes Protozoaires
? Aspect réseau trophique!
57
La modèle de Clarholm
Est-ce un priming effect?
58
Compétition pour les nutriments
Mais aussi effets complexes sur la disponibilité
59
Aspects évolutifs
Communauté végétale
Propriétés de lécosystème
Evolution
Réseau dinteraction du sol
? Lévolution influence sur le long terme les
propriétés de lécosystème
? Optimisation des écosystèmes par lévolution?
60
Cas du phosphore
? La réserve de phosphore est essentiellement
dans les roches
? Les organismes contrôlent moins laccès au
phosphore que laccès à lazote
? Le phosphore serait très disponible dans les
sols jeunes peu profond, quand les racines
sont directement en contact de la roche et
que le sol a peu été lessivé
? Théorie de Vitousek (1997) lazote est
imitant en début de succession et petit à
petit le phosphore devient limitant
61
Conclusion générale
Climat
Substrat
Plantes
Plantes
MO du sol
Réseau dinteractions du sol
Sol
Décomposition
Disponibilité des nutriments
Sorties
Entrées