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Prsentation PowerPoint

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C'est une cellule 'excitable', qui transmet et propage, en fonction des informations qu'il re oit, des ... du XVIII me si cle, Galvani montrait que l'information nerveuse tait ... – PowerPoint PPT presentation

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Title: Prsentation PowerPoint


1
LA MEMBRANE PLASMIQUE ET SES PROPRIETES
ELECTRIQUES DANS LA GENESE DU MESSAGE
NERVEUX Les manifestations électriques de la
matière vivante sexpriment particulièrement dans
la genèse et la transmission du message nerveux
le long de la cellule nerveuse, appelée neurone.
2
1. LE NEURONE, UNITÉ FONCTIONNELLE DU SYSTÈME
NERVEUX, est responsable de l'émission et de la
propagation du message nerveux. C'est une
cellule "excitable", qui transmet et propage, en
fonction des informations qu'il reçoit, des
signaux électriques. Cette propriété est due à la
présence, dans la membrane plasmique, de
protéines spécifiques, qui laissent passer
certains ions les canaux ioniques (on se propose
détudier le fonctionnement de certains dentre
eux). C'est aussi une cellule "sécrétrice" très
particulière, dont le produit de sécrétion est le
neurotransmetteur. La sécrétion, très focalisée
et dirigée uniquement vers les cellules avec
lesquelles le neurone est connecté, se fait au
niveau des synapses (leur fonctionnement ne sera
pas envisagé ici).
3
Les neurones ont des formes très diverses et leur
morphologie joue un rôle fondamental dans leurs
capacités d'intégration et de traitement de
l'information. Les neurones sont amitotiques
(incapables de se reproduire) et ont donc une
longévité extrême. De plus, la vitesse de leur
métabolisme est exceptionnellement élevée. Ils
requièrent de ce fait un approvisionnement
constant et abondant en oxygène et en glucose
(mort cérébrale en quelques minutes en cas
d'anoxie cérébrale).
CORPS CELLULAIRE DE MOTONEURONE DE CORNE
ANTERIEURE DE MOELLE EPINIERE
4
LES NEURONES ONT UN CORPS CELLULAIRE D'OU PARTENT
DEUX TYPES DE PROLONGEMENTS LES DENDRITES ET
L'AXONE L'ARBRE SOMATO-DENDRITIQUE EST LE PÔLE
RÉCEPTEUR DU NEURONE Le corps cellulaire ou soma
contient le noyau cellulaire et le cytoplasme qui
l'entoure ou péricaryon. Il assure la synthèse
des constituants nécessaires à la structure et
aux fonctions du neurone et ce, pendant toute la
vie de l'individu. Il présente plusieurs
prolongements, qui émergent du corps cellulaire
et s'arborisent plus ou moins abondamment. Ces
prolongements permettent d'établir des contacts
(synapses) avec d'autres neurones ou d'autres
cellules de l'organisme (récepteurs sensoriels,
cellules musculaires). Ces prolongements sont de
deux types les dendrites et l'axone, qui se
distinguent sur la base de critères
morphologiques, métaboliques et
fonctionnels. Les dendrites, lorsqu'elles
émergent du soma, sont de simples prolongements
du péricaryon (troncs dendritiques). Les
dendrites et le soma reçoivent de très nombreux
contacts synaptiques venant d'autres neurones et
constituent la principale surface de réception du
neurone. Ils intègrent les messages afférents et
génèrent, en réponse à ces messages, des signaux
électriques (potentiels post-synaptiques).
5
LES NEURONES ONT UN CORPS CELLULAIRE D'OU PARTENT
DEUX TYPES DE PROLONGEMENTS LES DENDRITES ET
L'AXONE L'AXONE ET SES COLLATÉRALES REPRÉSENTENT
LE PÔLE ÉMETTEUR DU NEURONE L'axone se
différencie des dendrites par son aspect lisse et
son diamètre uniforme le long de son trajet. Il
prend son origine au niveau du cône d'émergence.
L'axone se divise ensuite en une ou plusieurs
collatérales. La longueur de l'axone est très
variable d'un neurone à l'autre. Pour certains
neurones, l'axone et ses collatérales se
terminent par une arborisation terminale dont
l'extrémité renflée effectue des contacts
synaptiques avec les cellules cibles. C'est au
niveau du segment initial, que sont générés les
potentiels d'action en réponse aux informations
synaptiques transmises par l'arbre
somato-dendritique. Les terminaisons axonales, en
réponse à l'arrivée des potentiels d'action,
libèrent ou non, au niveau des synapses, les
neuro-transmetteurs qu'elles renferment. L'axone
est donc bien le pôle émetteur du neurone.
Cependant, certaines régions de l'axone peuvent
être également des régions réceptrices de
contacts synaptiques venant d'autres neurones
(synapses axo-axoniques).
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  • LES NEURONES SE CARACTÉRISENT PAR UNE
    DISTRIBUTION NON HOMOGÈNE DES ORGANITES
    CELLULAIRES ENTRE LEURS SOMAS ET LEURS
    PROLONGEMENTS
  • LE SOMA EST LE PRINCIPAL LIEU DE SYNTHÈSE DES
    MACROMOLÉCULES DU NEURONE
  • Le soma est le lieu de synthèse des
    macromolécules du neurone, et ce pendant toute la
    vie de l'individu. Le nucléole, lieu de synthèse
    des ribosomes, a une taille particulièrement
    importante, liée à la forte activité de synthèse
    protéique des neurones.
  • LES DENDRITES RENFERMENT DES RIBOSOMES LIBRES
  • Dans les dendrites, outre les microtubules
    allongés parallèlement à leurs grands axes, on
    trouve un réticulum endoplasmique lisse, des
    mitochondries allongées et des ribosomes libres.
    Du fait de la présence des ribosomes libres, les
    dendrites sont capables de synthétiser, du moins
    en partie, leurs propres protéines.
  • L'AXONE EST, EN REVANCHE, INCAPABLE D'ASSURER SA
    PROPRE SYNTHÈSE PROTÉIQUE
  • Celui-ci est dépourvu de ribosomes (libres ou
    associés au réticulum endoplasmique). Il ne peut
    donc pas renouveler lui-même ses propres
    macromolécules constitutives ni assurer la
    synthèse du ou des neurotransmetteurs qu'il
    libère. Il renferme de très nombreux éléments du
    cytosquelette, des mitochondries allongées et des
    vésicules de transport.
  • Le neurone est une cellule excitable et
    sécrétrice qui présente une extrême
    régionalisation de ses fonctions
  • Régionalisation de ses fonctions métaboliques
    (soma)
  • Régionalisation des fonctions de réception
    (arbre somato-dendritique) et d'émission (axone)
    des signaux électriques
  • Régionalisation de la fonction de sécrétion
    (régions présynaptiques).

7
2. LA MEMBRANE PLASMIQUE NEURONALE
UNITÉ DE RÉCEPTION ET DE CONDUCTION DE
L'INFORMATION La membrane plasmique délimite le
contour de tout le neurone, des épines
dendritiques aux terminaisons axonales. Elle est
constituée d'une bicouche lipidique, dans
laquelle sont incluses des protéines, l'ensemble
formant la "mosaïque fluide".
8
COMPOSITION IONIQUE DES MILIEUX INTRACELLULAIRE
ET EXTRACELLULAIRE Il existe dans toute cellule
une inégalité de répartition des ions de part et
d'autre de la membrane plasmique. Les ions
potassium (K) sont les cations préférentiels du
milieu intracellulaire, les ions sodium (Na)
sont ceux du milieu extracellulaire. Les
principaux anions du milieu intracellulaire sont
des molécules organiques (P-) (acides aminés,
protéines) chargées négativement ceux du milieu
extracellulaire sont les ions chlorure (Cl-). Le
calcium extracellulaire Ca2e, 1 mmole.L-1 est
104 fois plus important que le calcium
intracellulaire Ca2i, 10-4 mmole .L-1.
9
CETTE BICOUCHE LIPIDIQUE CONSTITUE UNE BARRIÈRE
DE DIFFUSION AUX IONS ET AUX MOLÉCULES POLAIRES,
LES PROTÉINES SONT RESPONSABLES DES FONCTIONS DE
LA MEMBRANE Les ions inorganiques (Na, K, Cl-,
Ca2) peuvent traverser la membrane (on dit
qu'elle leur est perméable) tandis que les ions
organiques (P-) ne le peuvent pas (on dit qu'elle
leur est imperméable).
Du fait de sa partie centrale hydrophobe, la
bicouche lipidique a une faible perméabilité aux
ions, ainsi quaux protéines polaires,
hydrophiles. Leurs mouvements passifs ne se font
qu'au niveau de protéines transmembranaires
spécialisées, les protéines-canaux. Les
mouvements passifs d'ions à travers la membrane
entraîneraient des changements dans la
composition des milieux intra et
extracellulaires, si des protéines ne
rétablissaient continuellement, par transport
actif, l'inégalité de répartition des ions entre
les deux milieux. Ces protéines sont des pompes
ou des transporteurs. Ainsi, la membrane
plasmique assure continuellement grâce à ses
protéines une régulation stricte du passage des
ions et des molécules entre les deux milieux
(fonctions dynamiques).
10
Dans toutes les cellules, la répartition des ions
de part et d'autre de la membrane est inégale.
Les principaux ions libres rencontrés sont les
ions Na, K, Ca2 et Cl-. LA DISTRIBUTION DES
IONS DE PART ET D'AUTRE D'UNE MEMBRANE PLASMIQUE
OBÉIT À DEUX GRANDS PRINCIPES 
L'ÉLECTRONEUTRALITÉ ET L'ÉQUILIBRE OSMOTIQUE
Les solutions ioniques des milieux intra et
extracellulaire doivent être électriquement
neutres. Elles doivent chacune contenir autant
d'anions (A-) que de cations (C). C'est le
principe de l'électro-neutralité. mEq mmol
charge ionique
Le nombre de particules en solution situé de
chaque côté de la membrane doit être le même,
quelle que soit la charge de ces particules.
C'est l'équilibre osmotique. En effet, si la
pression osmotique des deux milieux n'est pas
égale, il se produira des mouvements d'eau (du
milieu le moins concentré vers le milieu le plus
concentré) qui modifieront le volume cellulaire
(osmose).
11
Les phénomènes bioélectriques membranaires
nécessitent, pour leur compréhension, de faire
quelques comparaisons avec les phénomènes
électriques classiques
12
Bio-électricité
Les électrons du métal sont attirés par la borne
positive et repoussés par la borne négative
mouvement délectrons
fil de cuivre
mouvement de particules chargées genèse dun
courant
Les ions positifs ou cations (Na) sont attirés
par la borne négative. Les ions négatifs ou
anions (Cl-) sont attirés par la borne
positive et repoussés par la borne négative
mouvement dions
Solution aqueuse dions (NaCl)
13
Bio-électricité
Les ions positifs (cations) en solution attirent
les molécules d'eau par leur partie négative. Les
ions négatifs (anions) en solution attirent les
molécules d'eau par leur partie positive. Il en
résulte que chaque ion (cation et anion)
s'entoure d'un certain nombre de molécules
d'eau. Ce phénomène est appelé solvatation des
ions. Lorsque le solvant est l'eau la solvatation
est appelée hydratation.
H2O
14
Le courant a une certaine intensité qui se
définit par la charge qui traverse une section
par unité de temps. Cest donc un débit
Le déplacement des charges entre 2 points du
conducteur est provoqué par la différence de
potentiel
Le courant éprouve plus ou moins de difficulté à
se propager en fonction du conducteur (métal ou
eau). La résistance dun conducteur mesure la
difficulté quéprouve le courant à le traverser
La conductance (G) est donc linverse de la
résistance
15
3. LE POTENTIEL DE REPOS LA MEMBRANE NEURONALE
EST SOUMISE EN PERMANENCE À UNE DIFFÉRENCE DE
POTENTIEL TRANSMEMBRANAIRE LE POTENTIEL DE REPOS
Dès la fin du XVIIIème siècle, Galvani montrait
que l'information nerveuse était de nature
électrique il contractait un muscle en
appliquant un courant électrique sur son nerf.
Au début du XXème siècle, Adrian démontrait
clairement la nature électrique du message
nerveux spontané de même que le fait qu'une
contraction musculaire s'accompagne d'une
activité électrique. Ainsi, les nerfs et les
muscles en activité donnent naissance à des
signaux électriques. Ces éléments, capables
d'émettre des signaux électriques, sont eux même
excitables ils répondent par un signal
électrique à une stimulation électrique.
L'excitabilité est la propriété fondamentale à la
base de leur fonctionnement.
Si l'on place l'extrémité d'une microélectrode
dans une cellule nerveuse, il est possible, dès
l'entrée dans la cellule, d'enregistrer une
différence de potentiel (ddp) par rapport au
milieu extérieur d'environ 60 mV. Cette ddp,
appelée potentiel de repos, est variable d'une
cellule à l'autre et caractéristique de toutes
les cellules vivantes. L'intérieur de la cellule
est négatif par rapport à l'extérieur, ce qui
s'exprime par un potentiel de repos ou potentiel
de membrane (Um) égal à - 60 mV. La membrane
neuronale au repos peut donc être considérée
comme une pile électrique, génératrice de
courant, dont le pôle négatif serait situé à
l'intérieur de la cellule et le pôle positif à
l'extérieur.
16
IT
EXT
IR
IC

C
R
- -
INT
armatures
La membrane est comme un condensateur. La
bicouche sert disolant.
Q coulombs C farads U volts
17
  • Les protéines membranaires sont des molécules
    chargées électriquement et, comme tout élément
    porteur de charges, peuvent conduire un courant
    électrique. Cette propriété peut être schématisée
    par une conductance G ou par une opposition au
    passage du courant, cest-à-dire par une
    résistance R (inverse de la conductance R 1 /
    G) membranaire transversale.
  • Le circuit électrique équivalent à la membrane
    neuronale correspond donc jusque là à celui d'un
    générateur de courant (pile) de 60 mV dont le
    pôle positif est orienté vers le compartiment
    extracellulaire et le pôle négatif vers
    l'intérieur de la cellule alimentant une
    résistance membranaire Rm.
  • La valeur de cette résistance membranaire (Rm),
    directement fonction de la quantité de protéines
    incluses dans une portion de membrane, est très
    variable  de 102 à 104 ?.cm-2 ces valeurs
    correspondent à des conductances (G 1 / R)
    variant de 10-4 à 10-2 Siemens.cm-2.

À l'inverse, la bicouche lipidique est constituée
de phospholipides non conducteurs, donnant à la
membrane des propriétés capacitives, qui peuvent
être représentées par un condensateur (deux
éléments conducteurs séparés par un isolant) de
capacité Cm. Ce condensateur ne modifie pas la
valeur de la ddp mais joue le rôle d'un
"réservoir" de charges, qui absorbe les
variations instantanées de ddp entre les deux
faces de la membrane. La séparation des charges
positives et négatives portées par le
condensateur induit une ddp entre les deux
éléments conducteurs telle que U (Volts) Q
(Coulombs) / Cm (Farads) où Q est la charge
portée par les éléments conducteurs. La valeur de
la capacité membranaire Cm varie peu d'un élément
de membrane à l'autre elle est en moyenne de
1 µF.cm-2.
18
Genèse des potentiels transmembranaires Potentiel
de diffusion

-
1
2
2
1
gt
C1
C2
membrane plus perméable au Na quau Cl
variation de potentiel
membrane imperméable au NaCl pas de potentiel
membrane plus perméable au Cl quau Na
variation de potentiel
membrane identiquement perméable au Cl et au Na
pas de variation de potentiel
19
Genèse des potentiels transmembranaires
A int
B ext
T0 la différence de concentration crée
immédiatement un gradient de concentration de
part et dautre de la membrane (flèche rouge)
qui tend à faire passer le K de A vers B
K
K
K 140
K 5
A linstant T1, le passage du K (portant une
charge positive) de A vers B va créer un
gradient électrique (flèche bleue)
K 140
K 5
A linstant T2, le passage dun nouveau K à
travers la membrane a pour effet daugmenter le
gradient électrique
K 140
K 5
20
Genèse des potentiels transmembranaires et
potentiel déquilibre
Le passage progressif du K de A vers B a pour
conséquence daugmenter le gradient électrique
jusquà devenir équivalent au gradient de
concentration mais de sens opposé.
A int
B ext
K 140
K 5
Les ions K sont alors à léquilibre. Cela
signifie que les mouvements de K de A vers B
sont aussi intenses que dans le sens B vers A
21
Potentiel déquilibre équation de NERNST
Sous linfluence du gradient de concentration, un
cation passe du compartiment A vers B produisant
un excès de charges dans le compartiment B et
un excès de charges dans le compartiment A
Le travail W nécessaire pour le déplacement dun
ion dépend de la constante des gaz parfaits R
8,314 joules/mole/K de la température
absolue T Kelvin T Celsius 273 des
concentrations dans chaque compartiment
cationA cationB
22
pore du canal
3 K
A faible concentration, létape limitante est la
vitesse dentrée de lion sur le site A forte
concentration, létape limitante est la vitesse
de dissociation de lion sur son site
23
Organisation moléculaire du canal ionique
sélectif des ions K
filtre de sélectivité
membrane plasmique
région du pore
24
région du pore du canal ionique
ion potassium
passage de 3 ions potassium dans le pore du
canal
25
potassium
sodium
interactions fortes, le K passe de site en site
interaction trop faible le sodium ne peut
sintroduire dans le pore du canal
Emplacement des ions au niveau du filtre de
sélectivité du canal ionique
26
Potentiel déquilibre équation de NERNST
Le transfert des cations de A vers B polarise la
membrane et crée un gradient électrique (ou
électrostatique) de B vers A qui tend à
sopposer au gradient de concentration
Le travail W électrostatique sopposant à la
diffusion de lion dépend de la valence de
lion Z de la quantité délectricité que
représente un ion gramme F Faraday 96500
coulombs de la force électromotrice générée E
Le flux ionique né dun gradient de concentration
est auto-limité par le gradient électrique quil
génère
27
Le flux ionique, né dun gradient de
concentration, est auto-limité par le gradient
électrique quil génère
cationB
W1 R.T.Ln
W2 z.F.E
cationA
B EXTERNE A INTERNE Ln 2,3 log10
ou
Eion 2,3
A 37C, si z 1
28
Dans toutes situations où le potentiel
transmembranaire change, un flux net dions à
lorigine dun courant est généré ce qui tend à
déplacer le potentiel de membrane vers le
potentiel déquilibre sélectif de lion
considéré Ce courant est appelé courant
résistif, car il transite par le canal ionique
Le courant résistif (IR) est différent du courant
capacitif (IC)
29
ORIGINE DU COURANT CAPACITIF
INT
EXT
A léquilibre et au niveau macroscopique Le
principe de lélectroneutralité est
respecté Seulement au niveau microscopique il
ne lest pas. Les ions K sont passés de A vers
B créant un excès de charges positives dans B.
Les anions ne peuvent traverser la membrane .
Ils saccumulent près de ces charges créant
ainsi un excès symétrique de charges négatives
du coté du compartiment A. Les 2 feuillets de la
bicouche lipidique représentent les 2 plaques
dun condensateur virtuel où se sont accumulées
les charges en excès
membrane
EXT
INT
30
UK potentiel déquilibre des ions K t
temps R résistance C capacité
Ki 140 mM
U 0 mV
Sous leffet du gradient de concentration les
ions K sortent et saccumulent à lextérieur de
la cellule. Ce transfert de charge en fonction
du temps produit un changement de potentiel
membranaire défini par
dU / dt I / C
31
Capacité membranaire 1 µF / cm2 ramenée à la
surface de la cellule C 12.10-6 cm2 x 10-6 F /
cm2 C 12.10-12 F
20 µm 2.10-3 cm
Comme Q C x U Q 12.10-12 x 87.10-3 Q 10-12 C
cas dune cellule sphérique
correspond à un nombre dions Q / e
surface de la cellule ?d2 12.10-6 cm2
e charge élémentaire dun électron e
1,6.10-19 C Nombre dions 6,2.106 ions
32
diamètre de la cellule 20 µm
Ki 140 mM soit 0,14 M
quantité dions dans une mole nombre dAvogadro n
6,023.1023 ions
cas dune cellule sphérique
4,2.10-12 x 0,14 x 6,023.1023 3,54.1011 ions
présents dans la cellule
volume de la cellule 4/3 ? r3 V 4,2.10-12 L
soit 1,7.10-5 ions 2 ions K sur 100 000
diffusent à travers la membrane et participent
à la ddp de 87 mV
quantité dions qui diffusent à travers la
membrane 6,2.106 ions / 3,54.1011
33
potentiel -60 mV
sodium
gradient de concentration ou gradient chimique
gradient électrique
gradient électrochimique
(Um Eion)
potassium
par convention un flux net est négatif
lorsquun cation a tendance à entrer Um -60 mV
et ENa 60 mV La  driving force  (Um-ENa)
-60-(60) -120 mV
chlore
un flux net est positif lorsquun cation a
tendance à sortir Um -60 mV et EK -87 mV La
 driving force  (Um-EK) -60-(-87)27 mV
34
GC
GE
Iion gion (Um Eion)
GEC (Um- Eion)
Conductance Gion Nion . ?ion
X

Flux nets
sodium
NNa . ?Na
Entrant
X

PNa
potassium
NK . ?K
Sortant
X

Pk
chlore
NCl . ?Cl
0
0
A léquilibre

X
PCl
potentiel -60 mV
35
Pour maintenir son potentiel de repos, la cellule
doit constamment restituer le déséquilibre
ionique existant entre le cytoplasme et le milieu
extérieur ceci est réalisé contre un gradient de
concentration par transport actif cest la pompe
au Na-K consommatrice dénergie. N.B. LATP
(adénosine tri-phosphate) est une molécule
produite lors des réactions doxydo-réductions
productrices dénergie (respiration par
exemple). Elle est à la disposition des cellules
pour satisfaire leurs besoins énergétiques. Son
hydrolyse libère de lADP, un phosphate
inorganique et de lénergie ATP -gt ADP Pi E
36
4. LA CELLULE NERVEUSE EN ACTIVITE LE POTENTIEL
DACTION
La stimulation en un point de la membrane d'un
élément excitable, entraînant une dépolarisation
membranaire suffisante (valeur seuil), provoque
l'apparition d'un potentiel d'action (PA). Ce PA
est une inversion brutale et transitoire du
potentiel de membrane, qui obéit à la loi du
tout ou rien et se propage sans atténuation, de
manière autonome, tout au long de la membrane de
l'élément excité.
37
1 Lorsqu'un axone se dépolarise, il apparaît,
pour une certaine valeur du potentiel de membrane
appelée "valeur seuil", une brusque (environ 1
ms) et ample inversion de la polarisation
membranaire puisque l'électrode intracellulaire
passe d'une valeur négative de - 50 mV à une
valeur positive de 40 mV, soit une variation de
90 mV (pic). 2 La phase de descente du potentiel
d'action (PA) est également très rapide (1 à 2
ms), le potentiel de membrane revenant alors vers
son niveau initial. 3 Puis, à la fin de la phase
de descente, le potentiel de membrane atteint une
valeur plus négative que le niveau de son
potentiel de repos (l'axone s'hyperpolarise). 4
Le retour à la valeur de potentiel initial se
fait relativement plus lentement (quelques ms).
Ce potentiel d'action est un phénomène électrique
qui présente deux caractéristiques fondamentales
A partir de la valeur seuil de dépolarisation,
toute augmentation ultérieure de l'amplitude de
la stimulation n'apporte aucun changement dans la
réponse observée le PA obéit à la loi du tout
ou rien. Si le seuil de dépolarisation n'est pas
atteint, il n'apparaît pas. Si le seuil est
atteint, la réponse est maximale d'emblée. Emis
en un point de l'axone, il se propage sans
atténuation tout au long de la fibre.
38
LES MÉCANISMES MEMBRANAIRES À L'ORIGINE DU
POTENTIEL D'ACTION
La valeur du potentiel de membrane atteinte lors
du pic du PA tend vers celle du potentiel
d'équilibre du Na (ENa 60 mV). De plus, les
premières expériences ont pu montrer que, si l'on
place un axone dans un milieu où la concentration
en Na est faible, on observe une nette
diminution de l'amplitude maximale du PA. On
pouvait donc penser que le rapport des
concentrations intra et extracellulaire de Na
joue un rôle important dans la genèse du PA. On
connaît maintenant les mécanismes membranaires à
l'origine du PA.
1 La phase ascendante du potentiel d'action est
due à l'ouverture de canaux Na sensibles au
voltage. Au repos, la probabilité (p0) pour que
ces canaux soient ouverts est très faible et la
plupart sont fermés. Pour une certaine valeur du
potentiel de membrane (Vm - 40 mV - valeur
seuil), la dépolarisation membranaire provoque
une ouverture rapide des canaux Na- Vm
dépendants, ce qui entraîne une entrée brutale de
Na dans la cellule (augmentation brusque de la
conductance gNa). Ce courant sodique entrant
augmente la dépolarisation membranaire, qui
elle-même provoque une nouvelle entrée d'ions Na
etc ... Ce processus régénératif induit la phase
ascendante du PA. Mais, le pic du PA n'atteint
pas exactement le potentiel d'équilibre des ions
Na (ENa 60 mV) car, très vite, les processus
mis en jeu lors de la phase descendante du PA
entrent en jeu.
39
2 Deux facteurs limitent la durée du PA la
dépolarisation finit par inactiver graduellement
les canaux Na (les canaux se referment bien que
la membrane reste dépolarisée ils s'inactivent)
ce qui induit, avec un certain délai, l'ouverture
de canaux K-Vm dépendants (augmentation de la
conductance gK). 3 Dans la plupart des cellules
nerveuses, le PA est suivi d'une phase
d'hyperpolarisation transitoire ou
post-hyperpolarisation. Cette hyperpolarisation
apparaît car, contrairement aux canaux Na, les
canaux K ne s'inactivent pas (du moins dans
cette échelle de temps) et ce courant sortant
potassique hyperpolarise légèrement la membrane.
4 Le nombre de canaux K ouverts diminue
progressivement et le potentiel de membrane
revient à son niveau initial.
40
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