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Fisiología de los elementos menores
Por Amparo Medina Torres
2
1. ELEMENTOS MENORES EN EL SUELO
3
Elementos menores asociados con minerales
primarios
Fuente Fassbender H., y Bornemisza, E. 1994
4
Contenidos de las diferentes fracciones de
elementos en el suelo, expresados en ppm.
Fuentes Mengel y Kirkby (1986) y Laboratorio de
suelos CIAA (2001)
5
Clasificación de los elementos menores
(extractables) en suelos bajo invernadero de la
Sabana de Bogotá
6
Clasificación de los elementos menores (solubles)
en suelos bajo invernadero de la Sabana de Bogotá
7
1.2. Factores de suelo que afectan la
disponibilidad elementos menores a. pH alto,
reduce la disponibilidad de Fe, Zn, B y Cu, pero
especialmente de Mn. Bajo afecta la de Mo
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• b. Materia Orgánica
• A mayor nivel, mayor disponibilidad
• Puede afectar la disponibilidad de Cu
• Es la principal reserva de B en suelos agrícolas
• Los iones metálicos como Fe, Mn, Cu y Zn tienen
  capacidad de formar complejos estables con la
  materia orgánica del suelo o quelatos que son más
  solubles y por tanto más fácilmente asimilables
  por las plantas.
• Las características de estos quelatos naturales
  dependerán de la naturaleza del ligando (agente
  quelante) y de otras propiedades del suelo (pH,
  presencia de otros metales, etc.)

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b. Materia Orgánica Las sustancias orgánicas
del suelo que pueden quelatar iones metálicos son
diversas Compuestos sencillos (Ac. Orgánicos,
proteínas, aminoácidos, polisacáridos,
polifenoles) Compuestos complejos sustancias
húmicas (Ac. Húmicos y Ac. Fúlvicos) En general,
el orden de estabilidad de los quelatos
naturales, según el ión es Cu gt Co gt Zn gt Fe gt
Mn El orden variará principalmente por efecto
del pH.
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c. Textura La disponibilidad de microelementos
catiónicos es menor en suelos arenosos. d.
Microorganismos Liberan iones en procesos de
degradación, inmovilizan iones, reducen y oxidan
los elementos. e. Condiciones de oxido
reducción En condiciones de oxidación (suelos
aireados) se disminuye la disponibilidad
principalmente de Fe y Mn
11
Algunas interacciones entre elementos
Fuente Morvedt,
12
2. IMPORTANCIA DE LA RIZOSFERA EN LA ASIMILACION
DE ELEMENTOS MENORES
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• La rizosfera es la zona de límite o interfase
  entre el suelo y la planta.
• Se extiende de 1 a 4 mm desde la superficie de la
  raíz y tiene propiedades químicas (inclusive
  físicas) diferentes al resto del suelo como
• Diferencias en pH asociadas con la liberación de
  H o de HCO3- por actividad metabólica
• Diferencias en la concentración de iones (C.E.)
• Diferencias en el potencial de oxido-reducción
  debido al consumo o liberación de O2 y a la
  exudación de sustancias orgánicas

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La absorción de amonio o nitrato, es uno de los
factores que determina el pH a nivel de
rizosfera. Sin embargo, este efecto está muy
condicionado por la especie y la variedad.
15
(No Transcript)
16
(No Transcript)
17

• Los exudados radicales también causan cambios en
  la composición de la rizosfera. Los principales
  tipos de exudados son
• Sustancias de bajo peso molecular ácidos
  orgánicos, azúcares, aminoácidos y compuestos
  fenólicos, principalmente. Tienen gran
  importancia para la reducción y solubilización de
  elementos, principalmente Fe, Mn y P.
• Sustancias gelatinosas de alto peso molecular
  (muscílago o muscigeles), que son principalmente
  polisacáridos y ácidos poligalacturónicos.
• Células o restos de tejidos que van muriendo y
  los productos de su degradación.

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Esquema de los posibles mecanismos para la
solubilización de algunos compuestos en la
rizosfera
Mecanismo I
Mecanismo III
Mn2
Quelato-Mn
Fosfatos
MnO2
Fosfato de Fe y Al
Ac. orgánicos
Ac. orgánicos
CO2
Quelatos Fe y Al
RAIZ
RAIZ
Mecanismo II
Mecanismo IV
Quelato-Fe
Polímeros de hidroxifosfato férrico y citrato
H2PO4-
Fe3 (óxidos)
Citrato, fenoles
Citrato-Fe
Aminoácidos
Quelato-Fe
Citrato
Fosfato de Fe3
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3. ABSORCION Y TRANSLOCACION
20
Formas asimilables de elementos menores
Fuente Adaptado de Salisbury y Ross, 1992
21
Hierro La forma preferente de asimilación es el
Fe2. Algunas gramíneas asimilan el Fe3
directamente. Se absorbe activamente Se
transloca principalmente en el xilema como
quelato con ácido cítrico. Poco móvil en el
floema
Fe2
Fe2
Fe2
Fe2
Fe2
Fe2
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Manganeso La forma preferente de asimilación es
el Mn2. Se absorbe activamente Se transloca
catión libre por la baja estabilidad de los
complejos orgánicos de Mn. Se transloca
principalmente por el xilema y es poco móvil en
el floema.
Mn2
Mn2
Mn2
Mn2
Mn2
23
Cobre Se absorbe como Cu2, pero también como
quelato (compuestos de bajo peso molecular)
Se absorbe activamente Se transloca asociado a
compuestos nitrogenados de bajo peso
molecular Aunque es poco móvil, puede ser
translocado de tejidos viejos a jóvenes
24
Zinc Se absorbe como Zn2, pero en alto pH puede
ser tomado como ZnOH. Se absorbe
activamente Se transloca por el xilema asociado
a ácidos orgánicos o como catión libre Se
considera muy poco móvil en el floema
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Boro A pH fisiológico (lt 8) se absorbe como
H3BO3 sin disociar Se cree que se absorbe
activamente. Se transloca casi exclusivamente
por el xilema y su movimiento en la planta está
restringido a la corriente de transpiración De
los elementos menores es el más poco móvil
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Molibdeno Se absorbe como MoO42-y compite con el
sulfato. Su absorción es activa. Se transloca
por el xilema y el floema, por lo cual es
moderadamente móvil
27
Cloro Se absorbe como Cl- Su absorción es
activa y pasiva. Es extremadamente móvil.
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
28
4. FUNCIONES METABOLICAS DE LOS MICROELEMENTOS
29
Hierro La habilidad del elemento para formar
complejos con sustancias orgánicas y para cambiar
de valencia son las dos características que
definen sus funciones metabólicas. Las
hemoproteínas y proteína hierro-azufre son los
principales grupos prostéticos de las enzimas que
contienen Fe, incluyendo catalasas, peroxidasas,
citocromo oxidasas y varios citocromos. La mayor
parte del Fe está en los cloroplastos en forma de
fitoferritina.
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Hierro Las principales funciones se relacionan
con

• Síntesis de clorofila
• Respiración (citocromos y citocromo oxidasa)
• Activación enzimática
• Hace parte de enzimas claves como nitrito
  reductasa, sulfato reductasa y del NADP

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• Manganeso
• A diferencia del hierro, no forma quelatos
  fácilmente. Tiene comportamiento similar a
  cationes alcalino térreos (Ca y Mg) y también a
  los metales (Fe y Zn), por lo que sus funciones
  metabólicas se asemejan a estos elementos,
  especialmente con el Mg. Su función radica
  principalmente en su habilidad para cambiar de
  estados de oxidación (aceptar y ceder
  electrones). Sus principales funciones se
  relacionan con
• Transporte de electrones en la reacción de Hill o
  fotólisis del agua.

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• Manganeso
• Activación de enzimas para el metabolismo del N.
• Activación de enzimas del ciclo de Krebs
• Activador de la AIA oxidasa
• Síntesis de proteínas, carbohidratos y lípidos

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• Cobre
• Es absorbido en bajas cantidades. Después del Fe,
  es el microelemento con mayor facilidad para
  formar quelatos, por lo que se cree que esta es
  la principal forma de asimilación. La mayoría del
  Cu se localiza en los cloroplastos, haciendo
  parte de la plastocianina. Activa numerosas
  enzimas clave, siendo importante para el
  metabolismo del nitrógeno y los carbohidratos.
• Las principales enzimas que contienen Cu son
• Superoxidismutasa
• Citocromo oxidasa

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• Cobre
• Ascorbato y amino oxidasas
• Fenolasa y laccasa
• Además es indispensable para la lignificación y
  para la formación de las células del tapete en
  los gramos de polen.

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• Zinc
• Al igual que el Mn y el Mg es principalmente un
  activador enzimático, por su capacidad de formar
  uniones entre la enzima y el sustrato, no tanto
  por reacciones de óxido reducción. Las
  principales enzimas activadas por el Zn son
• Anhidrasa carbónica
• Alcohol deshidrogenasa
• Superoxidismutasa
• Participa en procesos metabólicos claves como

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• Zinc
• Síntesis de proteínas y el metabolismo de
  carbohidratos

• Hay considerable evidencia de la participación
  del Zn en la síntesis de AIA, pero no se conocen
  con exactitud los mecanismos.

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Boro No hay evidencia concreta sobre la
participación del B en la activación de enzimas y
su participación metabólica aún no ha sido
claramente establecida. Su función se relaciona
con la habilidad del B para formar complejos con
sustancias orgánicas, principalmente azúcares
derivados de alcohol y del ácido urónico, con los
que forma mono y diésteres estables. Se localiza
principalmente en las paredes celulares,
principalmente en precursores de hemicelulosa y
lignina.
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• Boro
• Sus funciones se relacionan con
• Elongación, división celular y metabolismo de
  ácidos nucleicos
• Metabolismo de carbohidratos y proteínas
• Diferenciación de tejidos, metabolismo de auxinas
  y fenoles
• Permeabilidad de las membranas celulares
• Germinación del polen y crecimiento del tubo
  polínico.

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Molibdeno Aunque es un metal, en solución acuosa
se encuentra como MoO42- (oxianión). Se comporta
como anión, e incluso en el suelo es similar al
fosfato, siendo también fijado a bajo pH.

• Hace parte de enzimas como
• Nitrogenasa
• Nitrato reductasa

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• Cloro
• Se encuentra en contenidos similares a los
  elementos mayores (0,2 a 2), pero los
  contenidos suficientes son apenas de 0,03 a
  0,12 (340 a 1200 ppm). Es muy abundante en la
  naturaleza razón por la cual hay más información
  acerca de la toxicidad que de la deficiencia. Sus
  funciones se relacionan con
• Participa en la reacción de Hill
• Regula la apertura estomatal (con el K)
• Activa bombas de ATPasa en las membranas

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5. CONTENIDOS EN LA MATERIA SECA
42
Niveles adecuados de microelementos en las hojas
43
Clasificación de los elementos menores en hojas
de rosas (Sabana de Bogotá)
44
Clasificación de los elementos menores en hojas
de clavel (Sabana de Bogotá)
45
(No Transcript)
46
(No Transcript)
47
(No Transcript)
48
(No Transcript)
49
(No Transcript)
50
6. RELACION ENTRE ELEMENTOS Y SANIDAD VEGETAL
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• Efectos de la nutrición en la sanidad vegetal
• Para algunos autores, los efectos de los
  nutrientes minerales sobre los procesos de ataque
  de patógenos o plagas son indirectos, debido a
  que la nutrición influye directamente es sobre
• El crecimiento de la planta
• Los cambios anatómicos o morfológicos que se dan
  en las etapas de desarrollo
• La composición química de la planta o de alguno
  de sus órganos
• Que son aspectos que inciden pero no determinan
  los procesos de infección o de infestación.

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• Efectos de la nutrición en la sanidad vegetal
• La nutrición complementa el manejo de las
  enfermedades.
• Se debe buscar un buen balance nutricional, ya
  que tanto los excesos como los defectos pueden
  favorecer la infección o la infestación.
• Los aspectos que relacionan nutrición y
  enfermedad son
• Resistencia de los tejidos
• Composición y cantidad de exudados celulares
• Tipo de patógeno o plaga y su forma de
  penetración.

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Esquema de las interacciones entre enfermedades
fungosas y balance nutricional
Hongo
Cutícula
4
Fenoles
Ca2
Aminoácidos
Pared Celular Celulosa, lignina, tec.
Citoplasma
Citoplasma
3
1
Vacuola
Vacuola
Ca2
Azúcares
2
Ca2
3
Ca2
Ca2
Toxinas
Esquema del mesófilo
Puntos clave para la infección
1
Difusión hacia fuera de compuestos de bajo peso
molecular
Permeabilidad de la membrana celular
2
Interacciones hongo/célula (fitoalexinas,
toxinas, etc
3
Resistencia de los tejidos
4
54

• Resistencia de los tejidos
• En general, los patógenos atacan las partes menos
  resistentes de las plantas (tejidos jóvenes) ya
  que las paredes celulares son delgadas. Muchos
  hongos disuelven, mediante enzimas pectolíticas
  la lamela media, favoreciendo la penetración de
  las hifas.
• Composición y cantidad de exudados celulares
• Los compuestos orgánicos de bajo peso molecular
  (azúcares y aminoácidos) normalmente fluyen del
  interior (simplasto) al exterior (apoplasto) de
  la célula..

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• El tipo y cantidad de sustancia están
  influenciadas por factores nutricionales, en dos
  vías
• Efectos sobre la síntesis de compuestos
• Efectos de algunos nutrientes sobre la
  permeabilidad de las membranas celulares.
• A mayor presencia de exudados, mayor posibilidad
  de ataque, especialmente de parásitos
  facultativos y artrópodos chupadores.
• La presencia de exudados favorece la germinación
  de conidias y el crecimiento inicial de las hifas.

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• Algunos organismos se ven favorecidos por
  acumulación de azúcares y otros por acumulación
  de compuestos nitrogenados de bajo peso molecular
  como aminoácidos y aminas.
• Tipo de parásitos
• Parásitos intercelulares ? resistencia y exudados
• Parásitos intracelulares ? fitoalexinas
• Chupadores ? composición química (azúcares)
• Comedores ? resistencia de los tejidos

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Efectos de algunos elementos menores Boro Se ha
encontrado que en general, el ataque de mildeo
polvoso es más severo en plantas deficientes en
boro. Esta situación puede estar relacionada con
el transporte de azúcares que es mediado en
algunas plantas por la formación de ésteres que
contienen boro. Al parecer, la deficiencia del
elemento causa acumulación de azúcares en los
sitios de síntesis, aumentando el riesgo de
ataque de algunos parásitos.
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Cobre Las deficiencias de este elemento afecta
la síntesis de fenoles, muchos de los cuales
actúan como fitoalexinas y de lignina, impidiendo
la adecuada cicatrización de los tejidos, por lo
que se incrementa el riesgo de ataque de hongos.
También se aumenta el nivel de carbohidratos
solubles. Zinc Su deficiencia causa lixiviación
de azúcares hacia la superficie de las hojas en
algunas plantas.
59
De acuerdo con la teoría de la trofobiosis las
plagas y las enfermedades solamente atacan
plantas desequilibradas. Las plantas con
desequilibrios nutricionales son ricas en
sustancias semi construidas o metabolitos
intermediarios que son los atrayentes de hongos,
bacterias, insectos y ácaros, entre otros. Se
requiere de un balance entre nutrientes para que
la planta construya totalmente sus estructuras y
productos terminados que no pueden ser digeridos
por organismos inferiores.
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Ruta metabólica anormal (planta con exceso de M1
y falta de M2)
Ruta metabólica normal (planta balanceada)
Las enzimas E2 y E4 son activadas por los metales
M1 y M2
Compuesto inicial
Compuesto inicial
E1
E1
Compuesto A
Compuesto A
E2-M1
E2-M1
Compuesto B
Compuesto B
Acumulación de B
E3
E3
Acumulación de C
Compuesto C
Compuesto C
E4-M2
E4-M2
Compuesto final
Compuesto final
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Adaptado de Primavesi (2001) a partir de la base
de datos Laboratorio de Suelos CIAA - UJTL
62
FIN