Mouvements volontaires: Aspects biom

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Physiologie de la locomotion Rôle des différents
muscles
Dr Arnaud DELVAL
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Plan du cours

• Contrôle de lactivité musculaire lors du
  mouvement
• Maintien de la Posture, ajustements posturaux
  anticipés et programmation posturale
• Processus biomécanique de la locomotion

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Fonction des muscles

• Production dun mouvement
• Maintien de la posture, de la position
• Stabilité des articulations
• Autres protection des viscères, contrôle des
  pressions dans une cavité, température
  corporelle, déglutition, contrôle vésical,
  sphinctérien

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Rôle des muscles

• Prime Mover moteur principal, délivre le
  mouvement
• Si nécessité de plus de forces,  assistant
  movers , muscles dassistance

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Agonistes et antagonistes

• Muscles créant le même mouvement dune
  articulation agonistes
• Muscle sopposant ou provoquant le mouvement
  inverse antagonistes
• Dans un mvt, soit relaxation de lantagoniste
  pour permettre le mouvement, soit co-contraction
  pour permettre le contrôle du mouvement ou le
  ralentir

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Muscles stabilisateurs et neutralisant

• Stabilisateur m. qui, par sa contraction
  statique, fixe le segment osseux, ou la partie du
  corps au point dorigine de la contraction
  musculaire afin que le m. moteur principal ait un
  appui stable pour exercer laction souhaitée. Ex
  moyen fessier au moment de lappui du pied.
• Neutralisant m. qui contrecarre ou neutralise
  une action indésirable provoquée par le m. moteur
  principal.
• Ex du grand fessier qui permet lextension de la
  cuisse mais qui provoque aussi une rotation
  externe nécessité dune contraction du petit
  fessier et du tenseur du fascia lata

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Abduction du bras deltoïde m. moteur
principal et agoniste, gd dorsal antagoniste
car résiste à labduction du bras. Le trapèze
joue un rôle stabilisateur. Le petit rond empêche
la rotation interne induite par le gd dorsal
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TYPES DE CONTRACTION MUSCULAIRE

• Régime concentrique (anisométrique) forme
  courante de la contraction qui se manifeste par
  un raccourcissement. Force gt poids
• Régime isométrique la force développée est
  égale au poids
• Régime excentrique (anisométrique) lorsque la
  charge à déplacer est supérieure à la force
  déployée freinage lent

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(No Transcript)
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Performance, paramètres de la tâche

• Paramètres de la tâche amplitude du mouvement
  désiré, vitesse (lente, rapide), charge externe,
  précautions, autres paramètres données dans les
  instructions (ne corrigez pas votre position
  finale si vs ratez votre cible)
• Paramètres du mouvement
• Cinématique position de larticulation,
  vitesse, accélération
• Cinétique moment de larticulation, puissance
• EMGetc

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POSTURE

• La posture apparaît comme une activité de
  positionnement du corps, préparant à laction, la
  soutenant dans son cours et assurant lefficacité
  de son exécution
• Chez lhomme, la posture de référence, la station
  debout, est essentiellement construite à
  lencontre de la pesanteur sur les différents
  segments corporels
• Le tonus postural s'observe principalement dans
  les muscles extenseurs des membres, au niveau des
  muscles du tronc, du cou, du masséter. C'est par
  son intermédiaire que se détermine la posture la
  plus habituelle, la station debout
• Les réflexes posturaux ont pour finalité de
  maintenir la posture de référence ou de l'adapter
  à l'environnement

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Coordination entre posture et mouvement

• Au cours de la plupart des actes moteurs, il est
  nécessaire de déplacer certains segments pour
  effectuer un mouvement et de stabiliser en même
  temps la position ou l'orientation d'autres
  segments, comme la tête ou le tronc, qui servent
  de valeur de référence pour le calcul de la
  position de la cible à atteindre ou pour celui de
  la trajectoire
• Il est aussi impératif de maintenir l'équilibre.
  Or, le mouvement lui-même est une source de
  perturbation de la posture et de l'équilibre
• Le mouvement modifie la projection au sol du
  centre de gravité, ce qui est source de
  déséquilibre.

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Coordination entre posture et mouvement

• Pour compenser l'effet perturbateur du mouvement,
  le cerveau peut utiliser deux moyens
• Il peut corriger la perturbation par un
  ajustement postural réactionnel, qui a
  l'inconvénient de survenir avec un certain délai
  et de ne pouvoir annuler entièrement l'effet
  perturbateur
• Il peut aussi provoquer au travers de réseaux
  nerveux adaptatifs l'apparition d'ajustements
  posturaux anticipés qui surviennent avant le
  début de la perturbation et qui ont pour effet de
  minimiser son effet

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Un exemple dAPAs linitiation de la marche

• Tout mouvement effectué en position debout
  nécessite dêtre précédé dajustements posturaux
  anticipés afin de préserver léquilibre
• Lanticipation de la phase dinitiation de la
  marche est la courte période entre le passage
  dune posture dite  de repos  à une posture
  daptitude au démarrage
• Des actions musculaires synergiques complexes à
  lorigine de forces de propulsion sont
  nécessaires à la création dun couple mécanique,
  essentiellement au niveau des hanches et des
  chevilles

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(No Transcript)
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Cette phase danticipation est préprogrammée et
nécessite notamment linhibition bilatérale des
muscles soleus, extenseurs du pied et
lactivation synchrone des 2 tibialis anterior,
releveurs, afin de créer un couple de déséquilibre
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Rôles des APAs

• Les APAs ont donc un double rôle
• Préparation posturale à la perturbation
  correction de leffet de la perturbation
• Les APA peuvent également être considérés comme
  partie intégrante du mouvement, préparant non
  seulement la posture au mouvement, mais aussi
  lassistant en termes de force ou de vitesse
  (notion de capacité posturo-cinétique)

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Un exemple de mouvement  automatique  la
marche

• Cycle de locomotion compris entre 2 appuis du
  pied sur le sol
• Phase dappui ou  stance phase  dès que le pied
  touche le sol phase propulsive du cycle, mettant
  en jeu les muscles extenseurs. Dabord extension
  régulière de la hanche permettant le passage du
  corps en avant du pied avec de manière
  concomitante une flexion du genou et de la
  cheville. Ensuite, toutes les articulations
  sétendent phase propulsive proprement dite.
• Phase doscillation ou  swing phase  m.
  fléchisseurs permettant le lever (flexion hanche,
  genou et cheville) puis fl hanche et extension
  genoux et cheville

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Marche
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(No Transcript)
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Locomotion

• Phase dappui plus longue que la phase
  doscillation 60 vs 40
• Lactivité des extenseurs (phase dappui) est
  proportionnelle à la durée de cycle, lactivité
  des fléchisseurs (phase oscillation) restant par
  contre assez constante.

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Paramètres étudiés

• Cycle de marche  période qui va du contact
  initial du talon jusquau prochain contact du
  même talon sur le sol
• Longueur du cycle ou longueur du double-pas
  (stride length)  distance qui sépare un point
  donné du même pied entre 2 appuis successifs (m)
• Durée de cycle (stride time)  intervalle de
  temps au cours duquel un des membres inférieurs
  réalise successivement une phase dappui et une
  phase doscillation (s)
• Cadence  nombre de pas par minute
• Vitesse moyenne de progression  produit de la
  cadence par la longueur de pas divisé par 60 (m/s)

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Paramètres étudiés

• Simple appui, double appui  Au moment précis du
  contact du talon avec le sol, le marcheur se
  trouve dans une situation de double contact les
  orteils du pied qui va quitter le sol n'ont pas
  rompu le contact et le talon fournit l'appui
  principal (double contact initial, ou DC 1).
• Pendant la période intermédiaire, un seul pied à
  plat au sol) est en contact avec le sol (simple
  contact, SC).
• En fin de phase d'appui, les orteils du côté
  observé fournissent encore un contact, tandis que
  le talon controlatéral accepte la majeure partie
  du poids du marcheur (double contact final, ou
  DC2).

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(No Transcript)
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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Facteurs de variation des paramètres cinématiques
spatio-temporels de marche

• La vitesse de marche spontanée et maximale est
  maintenue jusquà la 7ème décade.
• La cadence ne se modifie pas avec lâge (Campbell
  et al., 1989) mais les sujets de plus de 70 ans
  ont tendance à diminuer leur longueur de cycle et
  à augmenter leur phase de double-appui.
• Les durées de phase dappui et doscillation sont
  très stables  à cadence naturelle, elles
  représentent respectivement 58-61 et 42-39 de
  la durée du cycle.
• Quand la cadence et la vitesse de marche
  augmentent, la phase dappui décroit 3 à 4 fois
  plus proportionnellement à la phase
  doscillation.
• Cadence et longueur de pas sont en relation
  linéaire entre 80 et 120 pas par minute.
• Laugmentation de la vitesse résulte dun
  accroissement en proportion égale de la cadence
  et de la longueur de pas.
• Au-delà dune cadence de 120 pas par minute,
  seule la cadence augmente avec la vitesse
  (Nilsson et al., 1985).
• On notera que la période de double appui est
  présente uniquement pendant la marche et
  disparaît pendant la course.

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Contrôle de la marche

• 3 éléments essentiels dans la locomotion
  (Pailhous et Clarac)
• Générateurs centraux responsables de la
  rythmicité de lactivité motrice
• Éléments déclencheurs internes ou externes qui
  ont pour but dinitier le programme
• Boucles de régulation proprioceptives,
  vestibulaires et visuelles

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• Selection of a motor program is performed in the
  basal ganglia, which receives inputs from the
  cortex and the thalamus.
• The basal ganglia output stage (pallidum)
  inhibits command centres in the diencephalic
  locomotor region (DLR) and the mesencephalic
  locomotor region (MLR) during resting conditions.
• Through a well-controlled inhibition of pallidal
  regions, the spinal CPG for locomotion can be
  activated via the reticulospinal (RS) neurons.
• In the brainstem, information is further
  integrated based on visual, sensory and
  vestibular inputs to control both steering and
  posture.
• In all vertebrates, the spinal cord CPG neurons
  are modulated by local sensory feedback.
• MLR is located at the mesopontine boarder at the
  caudal pole of the cholinergic pedunculopontine
  and the cuneiform nuclei

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Vestibulaires
Cx M / AMS
Hippoc / Cx Pariétal
NGC
Visuelles
Cervelet
Fs SCV
Vestibulaires
Visuelles
Fs SCD
GSM, moelle
Motoneurones
Systèmes Proprioceptifs
Marche
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Centre locomoteur spinal (CPG)

• Ceux-ci se réfèrent à un (des) réseau(x)
  neuronal(aux), dont le but serait de générer le
  rythme de décharge des motoneurones spinaux
  (Grillner, 1985).
• La présence de CPGs est démontrée chez le chat,
  probablement un par membre (voir pour revue
  Duyssens et Crommert, 1998).
• La présence de CPGs chez lhomme adulte est
  suggérée par la présence de contractions
  musculaires rythmiques pouvant être générées chez
  des sujets paraplégiques (Bussel et al., 1988,
  1996) ou par lactivité locomotrice du nouveau né
  suspendu (Patla et al., 1995) notamment.

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chez le rat nouveau-né, les centres induisant la
locomotion se situent à deux niveaux de la moelle
épinière

• 1)Le système nerveux non myélinisé est
  totalement isolé, du tronc cérébral à la moelle
  sacrée.
• 2) les réseaux locomoteurs peuvent peuvent être
  localisés au niveau C5/C8 et L1/L5.
• 3) Le rythme peut être induit par des acides
  aminés excitateurs (NMDA, AMPA),cou par de la
  sérotonine.

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Centres nerveux supérieurs contrôle de
ladéquation de la marche avec le milieu

• Les voies de contrôle supra-spinales
• Cortex moteur et associatif, aire motrice
  supplémentaire  boucles avec le système des
  ganglions de la base et le cervelet  rôles dans
  la planification, la programmation et
  linitiation du mouvement.
• Hippocampe et cortex pariétal, permettant
  dassurer une marche orientée dans lespace
  (codage dinformations topologiques, traitement
  des informations sensorielles et visuelles).

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Centres nerveux supérieurs contrôle de
ladéquation de la marche avec le milieu

• Les voies de contrôle supra-spinales
• Les ganglions de la base 
• le striatum (noyau caudé et putamen),
• segments internes et externes du globus pallidus
  (GPe, GPi),
• deux composantes de la substance noire, pars
  compacta et pars reticulata,
• noyau subthalamique.
• Les ganglions de la base sont organisés en une
  série de circuits parallèles.
• Les signaux d'entrée sont délivrés par les
  afférences issues du cortex cérébral.
• Les structures de sortie sont le pallidum int
  et pars reticulata de la substance noire.
• Pour Marsden, les ganglions de la base sont
  notamment impliqués dans le contrôle moteur avec
  pour rôle essentiel l'exécution automatique de
  plans moteurs appris.

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(No Transcript)
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Les ganglions de la base 

• Sur un plan expérimental
• Striatum et Pallidum ventral sils sont stimulés
  pharmacologiquement par des amphétamines,
  provoquent une activité motrice proportionnelle à
  la stimulation pharmacologique
• Région locomotrice mésencéphalique  subit un
  contrôle inhibiteur du striatum et du pallidum
  ventral
• Noyau pédunculo-pontin  cette région présente
  des rapports dactivité corrélés aux activités
  motrices. Elle pourrait jouer un rôle dans les
  phases de transition (phases posturales) ou
  dinitiation de la marche. Un rôle plus important
  chez lhomme est suggéré (Pahapill, 2002)
• Noyau cunéiforme  sa rythmicité serait
  secondaire.

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Les différents centres locomoteurs sous-corticaux

• Les Russes (Shik et Orlovsky 1966) mettent au
  point une préparation dans laquelle
• un chat décérébré, est capable de marcher sur un
  tapis roulant.
• -Grâce à une stimulation continue du tronc
  cérébral, au niveau de la région locomotrice
  mésencéphalique (MLR), on obtient une marche
  automatique.

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Le Noyau Pédonculo-Pontin (PPN)

• Ce PPN a été dans le cadre de la locomotion
  étudié plus tardivement.
• ( 1ere étude chez lhomme par Olszewski et Baxter
  en 1954)
• Il est devenu aujourdhui, un des éléments clé
  dans la mise place du comportement locomoteur.

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Afférences et efférences du PPN

• Le PPN assure linterface nécessaire aux
  ganglions de la base pour agir sur la locomotion
  et le sommeil.
• Les deux structures sont impliquées dans
  lapprentissage et dans de nombreuses
  fonctions cognitives

P.A. Pahapill,A.M. Lozano, Brain,2000
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Fonctions multiples du PPN

• Rôle dans léveil et dans les cycles
  veille-sommeil Les neurones cholinergiques du
  PPN contrôlent le sommeil paradoxal et les ondes
  PGO.
• Réponse de sursaut La stimulation auditive
  provoque une réponse musculaire en quelques ms
  avec éveil généralisé.

• Rôle dans la locomotion (Garcia-Rill et al. 1987)
  où le PPN est considéré comme faisant partie de
  la MLR. Leffet le plus efficace pour induire de
  la locomotion consiste à utiliser des
  Antagonistes GABA.

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• Deux contrôles, lun pour la posture par le PPN,
  lautre pour la locomotion par la MLR, assurent
  la marche du chat.

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Tractus mesencephalus nervi trigemini
Nucleus intercollicularis
Posterior
Fasciculus longitudinalis dorsalis
Tractus tectospinalis
Internal
Nucleus nervi trigemini
Fasciculus anterolateralis
Nucleus colliculus inferieur
Nucleus nervi trochlearis
Fasciculus longitudinalis medialis
Nucleus cuneiformis
Nervus trochlearis
Tractus tegmentalis centralis
Nucleus tegmentalis pediculopontinus pars
dissipata rostral part
Pedunculus cerebellaris superior
Lemniscus medialis
Zona incerta
Tractus parietotemporo pontinus
Substantia nigra pars compacta
Pedunculus mamillaris
Nucleus interpeduncularis
Tractus pyramidalis
Tractus fronto pontinus
Nucleus pontis
Fibrae pontocerebellares
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• RLM noyau cunéiforme, subcunéiforme,

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Voies de contrôle

• Voies cérebelleuses  les CPGs envoient des
  copies de commande au cervelet pour leur
  permettre dexercer une action sur les
  motoneurones. Les faisceaux spino-cérébelleux
  ventraux exercent ainsi leur action sur la phase
  dextension.
• Voies vestibulo-spinales  action sur la phase
  dinitiation de la marche et la phase dappui. Il
  sagit dune action sur les muscles extenseurs
  (adaptation aux contraintes posturales  Drew
  1991).
• Système réticulo-spinal  action sur les
  extenseurs (action posturale).
• Voies rubrospinales  stimulées notamment pendant
  la phase oscillante (activité sur les muscles
  fléchisseurs).
• Voies cortico-spinales  ajustement du
  positionnement volontaire (Belorenova et Sirota,
  1988).

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Afférences

• La persistance de la locomotion après
  déafférentation nimplique pas que ces afférences
  puissent contrôler le rythme moteur.
• Toutefois, les afférences, notamment sensitives,
  ont un rôle sur la locomotion  la stimulation
  cutanée proximale peut provoquer larrêt du cycle
  pour le membre stimulé (Clarac, 1991).
• Laction de ces afférences se fait également au
  niveau des motoneurones, provoquant des réactions
  dappui ou de flexion (adaptation du
  comportement réflexe en fonction du cycle
  locomoteur).
• Dautres afférences, visuelles, auditives
  notamment modulent la locomotion.
• Ces systèmes dinformation, parfois redondants,
  permettent dadapter la marche à son
  environnement.

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Facteurs de variation des paramètres cinématiques
spatio-temporels de marche

• La vitesse de marche spontanée et maximale est
  maintenue jusquà la 7ème décade.
• La cadence ne se modifie pas avec lâge (Campbell
  et al., 1989) mais les sujets de plus de 70 ans
  ont tendance à diminuer leur longueur de cycle et
  à augmenter leur phase de double-appui.
• Les durées de phase dappui et doscillation sont
  très stables  à cadence naturelle, elles
  représentent respectivement 58-61 et 42-39 de
  la durée du cycle.
• Quand la cadence et la vitesse de marche
  augmentent, la phase dappui décroit 3 à 4 fois
  plus proportionnellement à la phase
  doscillation.
• Cadence et longueur de pas sont en relation
  linéaire entre 80 et 120 pas par minute.
• Laugmentation de la vitesse résulte dun
  accroissement en proportion égale de la cadence
  et de la longueur de pas.
• Au-delà dune cadence de 120 pas par minute,
  seule la cadence augmente avec la vitesse
  (Nilsson et al., 1985).
• On notera que la période de double appui est
  présente uniquement pendant la marche et
  disparaît pendant la course.