Prezentace aplikace PowerPoint

1
Spolecenstva a ekosystémy
2
SPOLECENSTVO - úvod

• Vlastnosti spolecenstev
• souhrnné, kolektivní, vyplývající z vlastností
  populací a organismu spolecenstvo tvorících
  patrí sem charakteristiky jako diversita, biomasa
  spolecenstva, produktivita spolecenstva.
• ale protože spolecenstvo není jen sumou
  organismu, ale navíc zahrnuje i jejich interakce,
  mužeme hodnotit i vlastnosti, které vykazuje
  spolecenstvo jako entita, tzv. vlastnosti
  emergentní (vynorí se, až když studujeme celé
  spolecenstvo, z vlastností prvku je nevyvodíme).
  Jako když se pece kolác težko uhodneme, jak nám
  bude chutnat (jak je upecený, krupavý, vonavý) z
  toho, jak vypadá mouka a vejce. Ve spolecenstvu
  sem mužeme zaradit namátkou vlastnosti jako
  treba hranice podobnosti kompetujících druhu,
  stabilita potravních retezcu pri disturbanci atp.
• Primárním cílem ekologie spolecenstev je
  odhalování obecných vzoru a zákonitostí v
  kolektivních i emergentních vlastnostech,
  takových, která by univerzálne platila, byt by se
  jednotlivá spolecenstva ve své druhové skladbe
  všemožne lišila.

3
SPOLECENSTVO A EKOSYSTÉM
Byt se tradicne podle definice oddelují
(ekosystém spolecenstvo abiotické složky), v
praxi se tyto kategorie dají težko studovat
oddelene témer vždy do svých úvah a studií (at
už jsou na úrovni organismu, populace nebo
spolecenstva) nejakým zpusobem zahrnujeme
abiotické prostredí, ve kterém organismy žijí.
Existují sice jevy, které se realizují až v
rámci celého ekosystému (kolobeh živin, energie),
ale i ty nás velmi casto zajímají práve z
hlediska vlastností spolecenstev.
Co považovat za SPOLECENSTVO?
Spolecenstvo muže být definováno na jakékoliv
úrovni hierarchie, v nejruznejším velikostním
merítku. Jako spolecenstvo mužeme chápat celý
biom treba listnatý opadavý les mírného pásu
Palearktu, ale mužeme tak chápat klidne též pouze
šípákovou doubravu Ceského krasu, nebo (v jejím
rámci) jen bezobratlé žijící pod kurou spadlého
dubu, nebo mikroflóru a mikrofaunu v žaludku
srnce, co tam behá okolo. Castokrát se z
praktických duvodu pri studiu urcitého území
oznacuje za spolecenstvo jen urcitá taxonomická
skupina (težko bychom sestudovali úplne všechny
druhy organismu na urcité ploše, od bakterií a
plísní pres kvasinky, rasy, sinice, a prvoky,
všechny rostliny, bezobratlé pudní nematoda,
vírníky, roztoce, všechen hmyz, apod.)
4
Charakteristiky spolecenstev
Jedním z nejjednodušších parametru je prostý
pocet druhu. V praxi je to ovšem není tak snadné
(viz predchozí strana). A i pokud se omezíme na
urcitou taxonomickou skupinu, záleží ješte na
poctu a velikosti vzorku (málokdy mužeme spocítat
celou plochu/objem).
obrázek 17.2
5
Charakteristiky spolecenstev indexy diverzity
apod.
Indexy diversity Diversita pestrost zahrnuje
krome poctu druhu i informaci, jak jsou tyto
druhu relativne pocetné. Pokud v rámci
taxonomické skupiny, stací pocty, pokud pres
mnoho skupin, tak lepší pres biomasy. A ješte
máme známý problém s modulárními organismy (co je
jedinec?). Diversita roste s poctem druhu a s
jejich rovnomerným rozložením.Ekvitabilita
vyrovnanost je mírou rozložení poctu (biomasy) (0
1) Indexy Simpsonuv Shannonuv k
nim ekvitabilita
6
Charakteristiky spolecenstev Ekvitabilita a
její efekt na diverzitu
7
Rank-abundance krivky pro dva typy lesa
8
Rank-abundance krivky pro chrostíky
9
Rank-abundance krivky pro korálové ryby
10
Hnojení a diverzita rostlin
11
Rank-abundance Rozložení pocetností
jednotlivých druhu v rámci spolecenstva
Nejvyšší diverzita je pri vyrovnaném poctu
jedincu všech druhu je to ale prirozený
stav? (?? má být lišek stejne jako zajícu, štik
jako plotic, krahujcu jako konader
??) Broken-stick effect Pár druhu dominuje,
vetšina je zastoupena stredne, pár druhu
vzácných. Reší to (trochu) pocítání pres biomasy.
Poradí druhu od nejpocetnejšího k
nejvzácnejšímu (abundance rank)
12
Charekteristiky spolecenstev indexy diverzity
apod.
Diverzita dále hierarchicky rozpracována
(Whittaker, 1972) na LOKÁLNÍ ? diverzitu na
malé ploše na víceméne uniformním
stanovišti a REGIONÁLNÍ ? diverzitu
unikátní druhy všech stanovišt v regionu Cili by
platilo, že pokud jsou všechny druhy prítomny ve
všech habitatech regionu, tak ?-diverzita ?
diverzita. Pokud má naopak každé stanovište
unikátní (jinde se neopakující) soubor druhu, tak
regionální (?) diverzita je rovna násobku
prumerné ? diverzity krát pocet habitatu. A tento
násobek je oznacován jako ? diverzita. Je to snad
napr. k tomu, aby se výpoctem stanovil pocet
unikátních stanovišt, tedy ? diverzita ?
diverzita/ ? diverzita Z cehož vyplývá, že
pocet druhu/ diverzita se jistojiste mení s
velikostí zkoumaného území. O tom bude zvláštní
kapitolka v blízké budoucnosti.
13
Podoba spolecenstev v prostoru
Co ovlivnuje druhovou skladbu spolecenstva? Gradi
entová analýza (kritika výber gradientu je
skoro vždy subjektivní)
14
(No Transcript)
15
Podoba spolecenstev v prostoru
Ordinace a klasifikace Ordinace hledání
(pomocí metod multidimensionální statistiky)
faktoru/gradientu, jež vysvetlují
podobnost/rozdílnost jednotlivých spolecenstev.
Umožnuje predikce a formulování dalších
hypotéz. Klasifikace považuje spolecenstva za
oddelené entity a trídí je do skupin podle shody
znaku.
16
Podoba spolecenstev v prostoru
Mnohorozmerné statistiky Hledající vztahy mezi
promennými prostredí a výskytem druhu. PCA CCA
(Korespondecní analýza) A další V ceských
krajích oblíbené Canoco
17
Podoba spolecenstev v case - SUKCESE
Sukcese je definována jako nesezónní, smerovaný
a kontinuální proces kolonizace a zániku populací
jednotlivých druhu na urcitém míste. Tato obecná
definice zahrnuje všemožné sukcesní sekvence v
nejruznejších casových škálách, a casto i ruzných
mechanismu. Degradacní sukcese je sukcesí
spolecenstev na mrtvé organické hmote. Alogenní
sukcese je sukcese vyvolaná vnejšími
geochemickofyzikálními vlivy
18
Podoba spolecenstev v case - SUKCESE
AUTOGENNÍ sukcese je sukcese, ke které dochází na
nove vytvorených stanovištích, bez vnejší zmeny
abiotických podmínek. Mužeme rozlišit primární
(úplne panenská puda napr. nový sopecný ostrov)
sekundární (napr. opuštené pole) sukcesi. Rane
sukcesní druh(y) první kolonista(é) mohou tak
zmenit podmínky (zdroje), že usnadnují kolonizaci
dalším druhum facilitace. Jednou z
principiálních zmen je zmena vlastností pudy
(akumulace dusíku, humusu atp.). Smer sukcese
ovšem muže záležet na lokálních podmínkách
mikrohabitatu (napr. na svahu se nedrží voda ?
les, na rovine se drží voda ? kyselé rašelinište
s borovicí). V nekterých situacích muže dojít k
opaku facilitace k inhibici, to v prípade, kdy
úspešný a rychlý kolonista zabere pro sebe
rozhodující zdroje. (príklad Ulva nedovolí
ruduchám osídlit príbojové skály).
Photos courtesy of Dr. Brent McInnes, Chief
Scientist from the Commonwealth Scientific and
Industrial Research Organization (CSIRO) in
Australia
19
AUTOGENNÍ PRIMÁRNÍ SUKCESE
Erupted May 18 1980
20
(No Transcript)
21
AUTOGENNÍ PRIMÁRNÍ SUKCESE
22
Ocekávaná sukcesní rada
Puda exponovaná méne než 20 let Vrby a Dryas
20 km
Pudy exponované 45-80 let olše, roztroušene topol
N
Pudy exponované 100 let olše, Roztroušene smrk
Pudy exponované 150-200 let Nahusto smrk (Picea
sitchensis) a Tsuga
Glacier Bay
Alaska
Glacier Bay
Direction of glacial retreat
23
(No Transcript)
24
Primární sukcese po ústupu ledovce viz
predchozí obrázek

• Holý ledovcový till ?
• Mechy, vrba, dryádka, vrbovka, topol behem 1-10
  prvních let
• Po deseti letech jsou tato stanovište obsazena
  olší, která behem 50 let doroste v hustém zápoji
  do výšky až 9 metru
• Pak nastupuje smrk Picea sitchensis, který behem
  dalších 120 let vytvorí hustý zapojený les
• Smrkové lesy jsou pak invadovány tsugou po
  dalších 80letech je tak dosaženo (na dobre
  odvodnovaných místech) klimaxového stadia. Na
  zamokrených místech tvorba rašeliništ.
• Další možná varianta/vývoj kterak se v
  (klimaxovém) lese hromadí mrtvá organická hmota
  (jehlicí), tak se pudní horizont utesnuje, a
  zhoršuje se odvodnování ?rašelinište.

• Pokles pH pudy
• Nárust dusíku v pude po kolonizaci olší
• Pokles dusíku v pude po vystrídání olše
• Zamokrení a a okyselení tam, kde voda neotéká
  obsazeno rašeliníkem

25
(No Transcript)
26
(No Transcript)
27
AUTOGENNÍ SEKUNDÁRNÍ SUKCESE
Staré pole
Disturbance koncí, stanovište je osídleno
krátkovekými druhy (letnickami)
Pionýrské druhy
Krátkoveké druhy jsou vystrídány déle žijícími
bylinami a trávami.
Spolecenstvo ranné sukcese
Zacínají se uchycovat kere a krátkoveké stromy.
Strední sukcese
Krátkoveké stromy dospívají, zacínají se
uchycovat dlouhoveké stromy.
Pokrocilá sukcese
Dlouhoveké stromy dospívají.
Klimax
28
Požár 1988 v Yellowstone
AUTOGENNÍ SEKUNDÁRNÍ SUKCESE
29
Autogenní sukcese
Príklady degradacní sukcese a autogenní sukcese
30
Autogenní sukcese
Typický sled dominantní vegetace na opuštených
polích jednoleté plevely ? bylinné trvalky ? kere
? rane sukcesní druhy stromu ? pozdne sukcesní
druhy stromu. Pri sledování sukcese na opuštených
polích amerického východu (farmári šli dál na
stredozápad) jako první nastoupily pionýrské
druhy, zejména ambrózie (Ambrosia) (ta potrebuje
ke klícení disturbanci její semena cekají v
pude, po expozici na povrchu rychle klící, pak
nastoupily jednoleté ozimé rostliny (hlavne
hvezdnicovité). Jejich ružice prezimují a na jare
už okupují zdroje (stíní). Ovšem pionýrské
rostliny nevydrží v kompetici s dalšími ke své
realizaci potrebují stále nové pionýrské
plochy. Rostliny dalšího sledu mají jednu z výhod
v tom, že tolerují vetší zastínení. (viz obrázek
po kliknutí). Jejich listoví je casto
mnohovrstevné. První kolonizující stromy mají
oproti pozdejším casto snadno se šírící malá
semena. Pozdní kolonisté pak velká semena, delší
juvenilní fázi a horší dispersi.
31
Mechanismy v pozadí autogenní sukcese

• (Pro hypotetické lesní spolecenstvo) Hornuv
  maticový model vycházející ze dvou predpokladu
• potrebujeme vedet, jaká je pravdepodobnost
  nahrazení jednoho jedince urcitého druhu jiným
  jedincem stejného nebo jiného druhu (za nejakou
  casovou jednotku).
• Potrebujeme vedet pocátecní druhové složení

Výsledek modelu (po kliknutí) konecné složení
(výsledek sukcese) je nezávislý na pocátecních
pomerech. Nekde muže fungovat, ale protože
transientní funkce je porád stejná a protože
neuvažuje ani poradí vstupu druhu, v mnoha
prípadech fungovat nebude.
32
Mechanismy v pozadí autogenní sukcese
Další tri modely krome predikce i vysvetlují
Connel Slayter. Pracují s facilitací, inhibicí
a tolerancí. Schema viz Begon str. 641. V modelu
facilitace první pripravují cestu dalším (a
zároven zhoršují podmínky pro sebe sama), v
modelu tolerance je sekvence druhu predikována
jejich kompeticními schopnostmi pozdní druhy
jsou schopny tolerovat nízké úrovne zdroju,
prežít a nakonec v kompetici zvítezit, v modelu
inhibice sice první druhy odolávají kompetici,
ale vymírají vinou vnejších vlivu. Na uvolnené
místo pak nastupují (v tuto chvíli již)
kompeticne silnejší druhy. Významným príspevkem
pro porozumnení sukcesi je i Tilmanova hypotéza o
pomeru zdroju.
33
Mechanismy v pozadí autogenní sukcese

• Dalším pokusem (Noble Slayter) byla snaha
  determinovat ty vlastnosti, které urcují
  pozici/úlohu daného druhu v sukcesní rade
  vitální atributy.
• Ze dvou nejvýznamnejších
• metoda obnovení po disturbanci
• vegetativní šírení V
• obnovení z banky semen S
• obnovení z okolí úcinnou disperzí D
• bez speciálního mechanismu, jen skromná disperse
  a malá semenná banka N
• schopnost reprodukce za podmínek kompetice
• tolerantní T
• netolerantní I

Druh tak muže být precizne klasifikován (napr.
plevel typu Ambrosie je SI, buk je VT nebo NT, a
pokud tak oklasifikujeme všechny, mely by být
možné presné predikce.
34
Mechanismy v pozadí autogenní sukcese
Urcité vitální atributy se z hlediska pusobení
evoluce budou vyskytovat pospolu a jsme opet u
r/K koncepce. Bud se druhy budou snažit
kompetici vydržet (K) anebo utéct (r) ze sukcese
jinam na místa bez kompetice dobrí kolonisté.
35
Sukcese
Jak patrno z predchozího, sukcese se bere jak vec
v zásade botanická. Je to celkem pochopitelné,
protože rostliny tvorí nejvíce biomasy a fyzickou
podobu/strukturu mnoha spolecenstev. A taky se
pomalu rozkládají, pritom ovšem nejvíce
prispívají do nekromasy. Ta se pri pomalejším
rozkladu hromadí jako hrabanka nebo rašelina.
Nicméne i drevnaté kmeny a vetve stromu jsou z
vetšiny nekromasou, oporou pro aktivní moduly. U
živocichu analogicky koráli. Ovšem i živocichové
mohou smer sukcese ovlivnovat treba napríklad
rozdíl mezi pusobením listožravých a
korenožravých herbivoru na vytrvalé trávy vs.
vytrvalé byliny. Když defoliace rozvoj trav.
Když po korenech, tak rozvoj bylin. Nebo savana
stromy x sloni. Ale mnohem casteji živocichové
jen pasivne odrážejí rostlinnou sukcesi.
36
Klimax
Má sukcese konec? Je jasné, že pokud vymírající
jedinci budou nahrazováni jedinci toho samého
druhu, bude vytvorena urcitá stabilní rovnováha
(viz Hornuv model) Koncepce klimaxu jako
konecného stadia sukcese má dlouhou historii.
Frederick Clements (1916) hájil myšlenku jednoho
typu klimaxu v rámci daného klimatické oblasti
(cili by bylo jedno, jestli to zacne na písecné
dune, opušteném poli nebo zazemením tune). Tuto
myšlenku monoklimaxu rada jiných napadala, s tím,
že podoba konecného stadia bude záležet na mnoha
lokálních faktorech (polyklimax). V realite je
velmi težké oznacit nejaký stav jako stabilní
klimax. Už proto, že k nejakým zmenám dochází
neustále (prírodní katastrofy, polomy, požáry),
nebo že se klima neustále vyvíjí (zmeny od
poslední glaciace, globální oteplování). A pokud
zmenšíme merítko na úroven lesa za humny, tak v
nem se odehrává v každém okamžiku kvanta
miniaturních sukcesí.
37
Faktory ovlivnující strukturu spolecenstva
Mezidruhová kompetice muže determinovat kolik a
jakých druhu muže koexistovat, viz prednáška o
mezidruhové kompetici. Je ovšem otázkou, do jaké
míry a také pro jaké skupiny je její efekt
významný. Napríklad ze studií fytofágního hmyzu
( cca 25 známých druhu organismu) jen 20
ukazuje vliv vnitrodruhové kompetice, což
znamená, že mezidruhová kompetice je ješte mnohem
slabší.
38
Faktory ovlivnující strukturu spolecenstva
PREDACE a DISTURBANCE
Disturbance hovoríme-li o vnejších vlivech,
náhodných zmenách, ale též o antropogenním
pusobení (zemedelství, lesní hospodárství,
hnojení, znecištování, rekreace, lov) drží
populace mimo intenzivní vliv kompetice, pod
nosnou kapacitou.I v prípade aktuální kompetice
dochází behem casu k neustálým zmenám stanovište,
což muže bránit ustavení nejaké stabilní
rovnováhy. DISTURBANCI je možno definovat jako
zmenu procesu nebo narušení ustáleného stavu. Z
hlediska struktury spolecenstva je narušovaným
procesem mezidruhová kompetice, a ustáleným
stavem je taková struktura spolecenstva, které by
dosáhlo pri nemennosti podmínek. Disturbance je
tedy potom jakákoliv událost v case, která
odstranuje organismy, nebo jinak mení
spolecenstvo z hlediska dostupnosti prostoru,
zdroju nebo fyzikálních podmínek. Disturbance má
za následek obvykle uvolnení prostoru nebo
uvolnení zdroju, které jsou pak k dispozici jiným
organismum. PREDACE z hlediska svého pusobení na
spolecenstvo výše uvedené podmínky velmi dobre
splnuje.
39
Faktory ovlivnující strukturu spolecenstva
PREDACE a DISTURBANCE
PREDACE z hlediska svého pusobení na spolecenstvo
výše uvedené podmínky velmi dobre splnuje.
40
PREDACE efekt pastvy
Už Darwin (1859) si všiml, že sekaný trávník je
druhove bohatší než trávník neudržovaný. Totéž
treba králíci introdukovaní do Británie, ale když
moc silná predace, tak extinkce. Podobne i jiné
príklady (plž Littorina a rasy, ovce a trávy)
41
PREDACE efekt masožravých predátoru
Odstranení hvezdic ze skalních útesu rozvoj
kompeticne dominantních slávek a celkový pocet
pocet druhu z 15 na 8. Podobný efekt silný príboj.
PREDACE efekt zmeny potravy a hustotne závislá
selekce
Predátor málokdy pusobí tak, že by nejdríve
vyhubil jeden druh, a pak teprve se vrhnul na
další. Obvykle žere víc druhu naráz, anebo s
úbytkem jedno-ho typu koristi se skokem zacne
zajímat o další. Takové chování by teoreticky
vedlo ke koexistenci velkého poctu rela-tivne
vzácných druhu. V praxi je to pozorováno jen
vzácne (ale je!). Naopak je hodne vyhranených
specialistu, nebo jsou prípady, kdy s introdukcí
predátora do nového prostredí dramaticky klesl
pocet druhu (Boiga irregularis na ostrovy v
Ocenánii)
42
PARAZITI A NEMOCI
Výskyt parazita anebo nemoci casto rozhoduje o
bytí a nebytí (výskytu) konkrétního hostitele na
lokalite. Až 50 všech ptacích druhu na
Hawaiských ostrovech zmizelo vinou introdukce
ptacích patogenu (malárie a ptacích neštovic).
Parazité nemoci mohou zlikvidovat urcitou
populaci na rozsáhlém území. Ale je otázkou, jak
je ovlivnena celková diversita po ustanovení
nové stability. K tomu je potreba vylucovacích
pokusu (podobne jako s predátory). Jiným zpusobem
je sledování vlivu nemoci/parazita ve
zjednodušených spolecenstvech. Napríklad oslabení
kompetice jednoho z komeptitoru.
43
PREDÁTORI, PARAZITI A NEMOCI - SOUHRN

• Selektivní predátori budou (pravdepodobne)
  zvyšovat diversitu v prípade, že jejich korist je
  kompeticne silná.
• Rovnež pusobení mnoha neselektivních predátoru
  (generalistu) má pravdepodobne za následek
  zvýšení diversity i v tomto prípade jsou silní
  kompetitori postiženi relativne nejvíce.
• Nejvyšší diversitu mužeme ocekávat pri strední
  intenzite predace, protože príliš nízká intenzita
  nepotlací silné kompetitory, a príliš intenzivní
  predace muže preferovanou korist vyhubit.
• Efekt predace, parazitace a nemocí na strukturu
  spolecenstva je patrne relativne méne intenzivní
  tam, kde jsou fyzické podmínky nepredikovatelné,
  variabilní a kruté.
• Pusobení živocichu na strukturu spolecenstva se
  neomezuje toliko na pouhé odebírání organismu.
  Napríklad živocichové žijící v pude ci hrabající
  nory vytvárejí disturbance, stejne tak velcí
  predátori vyrábí mozaiku lokálne bohatých
  stanovišt.

44
VARIACE PODMÍNEK V CASE
Simulace Lotka-Volterra, periodické snižování o
50.
45
VARIACE PODMÍNEK V CASE
Simulace se 6 druhy disturbance ruzne casto
(Huston 1979), prostrední frekvence nejvyšší
diversita.
46
VARIACE PODMÍINEK V CASE
Logicky a teoreticky rychlost kompetitivního
vyloucení je vyšší v prípa-dech, kdy jsou vyšší
sa-motné rychlosti rustu. Neboli (nekonecná)
koexistence je možná pri urcité frekvenci
disturban-cí, ale jen pokud nejsou rychlosti
rustu populace príliš vysoké. V realite casto
pozoruje-me pokles diversity (dru-hové bohatosti)
na urci-tých produktivních stanovi-štích (hnojené
pastviny, eutrofní jezera). Neprodu-ktivní
stanovište by na-opak mela mít vyšší diver-situ
tak tomu je treba na živiny chudých stanoviš-tích
ve Fybosu v Jižní Africe nebo v Austrálii.
47
DISTURBANCE A PATCH-DYNAMIC koncept
Vznik mezer (gaps, patches) je ve
spolecenstvech velmi castým jevem, a je podstatný
hlavne pro prisedlé, nemobilní organismy. Existuje
rada modelu dívajících se na spolecenstvo jako
na mozaiku stejných patches, které jsou náhodne
osidlovány. Interakce mezi druhy (popisujeme
pomocí Lotka-Volterra) vedou k lokálním
kompetitivním vyloucením, ale protože možnost
emigrace a imigrace mezi patches, v celku možná
koexistence bez kompetitivního vyloucení.
OTEVRENÝ SYSTEM. Pri tomto pohledu mužeme
spolecenstva rozlišovat na regulovaná dominancí a
regulovaná zakladatelem.
Spolecenstva regulovaná DOMINANCÍ
Spolecenstva regulovaná dominancí druh
kolonizující uvolnené místo na nem nemusí nutne
vydržet, muže být díky kompetici vytlacen a na
tomto konkrétním míste vyhynout, ale na
lokalite jako celku díky migraci a rekolonizaci
vydržet (pravdepodobnostní refugium). V techto
spolecenstvech disturbance (jež otevírají nové
mezery) vedou k víceméne predpoveditelné
sekvenci druhu ( minisukcese). Disturbance tedy
vlastne vrací stanovište do drívejších sukcesních
stadií .
48
Spolecenstva regulovaná DOMINANCÍ
Frekvence tvorení mezer a druhová bohatost
Modelové predpovedi nejlepšího výsledku strední
frekvence disturbancí na druhovou pestrost
potvrzují i pozorování a experimenty.
49
Spolecenstva regulovaná DOMINANCÍ
Ruzné velikosti mezer a jejich zaplnování
Velikost mezer ovlivnuje radu vecí napríklad
lze ocekávat, že cím vetší je mezera, tím vetší
šanci tam mají druhy s propagulemi šírenými na
velké vzdálenosti. U malých mezer je mobilita
propagulí méne duležitá, protože stejne budou
osidlovány z nejbližšího okolí. Príklad se
slávkou uvolnená místa od velikosti jedné
škeble až po plochu 38m2. Místa menší než 100 cm2
jsou zaplnena škeblemi ze sousedství velmi
rychle, vetší místa (3500 cm2) až za nekolik let
a proto invaze jiných druhu, slávka dominuje zase
až po 4 letech. Na nejvetších prázdných plochách
se kolonizace deje pres larvy, a ty než vyrostou,
trvá dlouho, a stejne tak dlouho trvá období
vyšší diversity. Navlas stejné schéma u mezer
vytvorených spálením vegetace zvírecí mocí,
nebo v okolí nor hlodavcu.
50
Spolecenstva regulovaná ZAKLADATELEM
U predchozího typu (kontrolovaná dominancí) šlo o
bežnou r- a K- dichotomii. Na zakladatelem
regulovaných spolecenstvech se predpokládají
druhy, které jsou nejen dobrými kolonizátory, ale
také dobrými kompetitory. Proto, pokud se objeví
mezera, nedá se ocekávat sukcese. Pak záleží na
pravdepodobnostech a náhode kompetitivní
loterie v prípade, že se mezery objevují
neustále a náhodne, udržuje se vysoká diversita.
K tomu je další podmínkou stejnocenný prístup
potomku na uvolnené místo (cili melo by být
jedno, kolik kdo jich má pokud by to jedno
nebylo, tak vyhraje ten s nejvíc.)
51
Spolecenstva regulovaná ZAKLADATELEM
Nekde to funguje, ale ne vždy jsou mezery
identické a ne vždy se objevují ve stejnou dobu,
což je podstatné hlavne u mezer s krátkou nebo
sezónní dobou výskytu.
52
Potravní retezce food webs

• Pri popisu spolecenstva dosud v rámci vztahu
  kompetitor-kompetitor (stejná trofická úroven)
  nebo predátor-korist (sousedící trofické úrovne).
  Ale je jasné, že vliv interakcí zasahuje neprímo,
  zprostredkovane, i další organismy.
• Jak moc?
• Jsou v techto vazbách nejaké druhy duležitejší
  než jiné?
• Je struktura spolecenstva ovlivnována smerem od
  konzumenta k producentovi (top-down), nebo naopak
  (bottom-up)?
• Souvisí nejak struktura potravních retezcu
  (sítí) se stabilitou spolecenstva?

53
Potravní retezce food webs
Neprímé efekty Prímé jsou zrejmé odstraníme-li
predátora, mužeme ocekávat nárust jeho koristi.
Odstraníme-li kompetitora, vzroste pocet jeho
soupere. Ovšem nekdy tomu muže být naopak po
odstranení kompetitora klesne pocetnost jeho
konkurenta. Podobne s predátorem. To v prípade,
že existuje nejaký tretí (a další) clen v techto
vztazích, a že jeho interakce s kompetirorem
(koristí) je silnejší než ta prímo
pozorovaná. Klícové druhy keystone
species Nekteré druhy jsou v potravních sítích
zamotány pevneji než jiné jsou silnými
interaktory. Proto jejich odstranení zpusobí
významné zmeny šírící se celou potravní sítí (viz
príklad hvezdic na útesech, Paine, 1966).
Predátori jsou jasní, ale co treba rostliny jako
keystones? Když odstraníme duby z dubového lesa,
tak se urcite drasticky zmení celé spolecenstvo.
Stejne tak je najdeme mezi herbivory, nebo
detritovory.
54
Potravní retezce food webs
Prímé a neprímé efekty jsou pozorovatelné v rámci
více trofických úrovní naráz pokus s odrušením
vlivu ptacích predátoru (racku a ústricníku) na
prílipky a následne rasy. Tri druhy prílipek
svetlá (sedá na vilejše (jsou svetlí), tmavá,
sedá na slávky (jsou tmavé), a tretí, ta si
nevybírá). Když bez predace, tak prostor pro
vilejše a tím i pro jejich prílipku celkove
víc prílipek, a protože ty žerou rasy, tak méne
ras.
55
Potravní retezce food webs
TOP-DOWN nebo BOTTOM-UP?
Na predchozím príkladu jasný príklad kontroly
struktury spolecenstva smerem shora dolu (od
nejvyšší trofické hladiny k nižším) top-down.
Klícový rys systému determinovaných
predátorem Kdybychom se ovšem na spolecenstvo
podívali z hlediska toku energie a biomasy, tak
dostaneme opacný obrázek bottom-up. Klícový rys
systému limitovaných dostupností zdroju, tedy
populace uvnitr jedné trofické hladiny jsou
kontrolovány kompeticí, nikoliv predací.
Povídání k obrázku následuje na další strane
56
TOP-DOWN nebo BOTTOM-UP?
Vliv poctu trofických hladin
Jedna trofická hladina (pouze producenti) Z
definice chybí predátor, a proto determinovaná
dostupností zdroju - kompeticí. Dve trofické
hladiny Na ostrovech obrí želvy a rostliny v
ohradách bez želv mnohem vetší diversita a
biomasa. A jiné príklady. Tri trofické
hladiny fytoplankton zooplankton
planktonožravé ryby. Normálne zooplankton drží
na uzde fytoplankton, ale když ryby žerou
zooplankton, tak fytoplankton omezen zdroji.
Podobný príklad s artemií a dravým hmyzem viz
obrázek. Ctyri trofické hladiny fytoplankton
zooplankton planktonožravé ryby dravé ryby
57
BOTTOM UP
TOP DOWN
TOP-DOWN Podle (ne)prítomnosti / množství
predátora na vrcholu se biomasa prelévá z
jedné trofické hladiny do druhé kaskádový efekt
58
Globálne spíš TOP-DOWN nebo BOTTOM-UP?
Zeme je zelená
Hairston et al.(1960) rostlinná biomasa se
muže kumulovat a udržet, protože predátori drží
herbivory na uzde. trístupnový
systém. Murdoch (1966) Zeme je zelená, protože
je ostnitá a nechutná Oksanen (1988) ...
nekdy je taky bílá. (na neproduktivních
stanovištích není co žrát) Zdá se ovšem, že
neplatí, že více produktivní spolecenstva mohou
unést více trofických skupin.
? pro rozhodnutí zda B-U nebo T-D je klícová
úroven primární produkce
59
STABILITA SPOLECENSTVA a potravní retezce
Stabilita má ruzné komponenty Pružnost
(resilience) rychlost návrácení se do puvodního
stavu. Odolnost (resistance) schopnost vyhnout
se (odolat) narušení. Lokální x globální
stabilita reakce na malé x velké
narušení. Krehkost x pevnost spolecenstvo, které
je stabilní pouze v rámci úzkého rozmezí nejakých
podmínek (at už faktoru prostredí, zdroju, nebo
prítomnosti urcitých organismu), je tzv.
dynamicky krehké. Naopak spolecenstvo fungující v
širokém rozmezí podmínek je dynamicky robustní
pevné.
obrázek 23.1 ceský begon (22.5. angl)
VIDEO
60
STABILITA SPOLECENSTVA a potravní retezce
V ekologii dlouho existovala (a v obecném
povedomí stále existuje) konvencní predstava, že
cím je spolecenstvo složitejší/komplexnejší, tím
je také stabilnejší. (?) První to formuloval
Elton, po nem trochu jinak McArthur tok energie
je rozdelen do více (mnoha) drah, proto když se
jedna preruší, tak se celek nezhroutí. Ale dnešní
studie a modely tuto predstavu nepotvrzují Pro
modeláre je stabilita x komplexita velmi oblíbené
téma, proto modelu celá rada. Typickým
predstavitelem je treba Mayuv (1972) model
zahrnující mnoho druhu, který hodnotí, jak kolísá
velikosti populace každého druhu okolo své
stabilní pocetnosti (lokální stabilita). Každý
druh byl ovlivnen interakcemi s ostatními druhy
míra interakce (vliv pocetnosti druhu j na
rustovou rychlost druhu i) se merila pomocí
parametru ß. ßij je nulová, pokud interakce nemá
žádný efekt, pro kompetující druhy bude ßij a ßji
negativní, pro predacní vztah bude pro predátora
(i) ßij pozitivní a pro korist (j) ßji
negativní. May náhodne sestavil potravní sít a
parametry samoregulacních vztahu ßii a ßjj
nastavil na 1, a ostatní náhodne, zahrnující i
nulové hodnoty. Model pak mel tri parametry
pocet druhu S, propojenost C a ß jako prumerná
hodnota interakce (bez ohledu na znaménko).
Výsledná spolecenstva potravní síte by mohla
být stabilní pouze pokud ß(SC)1/2 lt 1. Takový
výsledek znamená, že zvýšení S nebo C nebo ß
zvyšuje nestabilitu! Ale treba je takto založený
model nerealistický, umelý.
61
STABILITA SPOLECENSTVA a potravní retezce
Ale treba je takto založený model nerealistický,
umelý, protože vazby jsou náhodne sestavené tj.
mohou tam být biologické nesmysly (predátor bez
koristi, nebo A žere B žere C žere A). Pokud se
model v tomto smyslu opraví, tak dává o neco
stabilnejší výsledky a také prechod od stability
k nestabilite není tak vyhranený (jako v
predchozím prípade). Pokud se model upraví i v
tom smyslu, že konzument neovlivnuje pocetnost
zdroje (ßij gt 0, ale ßji 0), tak výsledkem
modelu je systém se stabilitou bud neovlivnenou,
nebo dokonce rostoucí (spolecenstvo kontrolované
dárcem detritovori, ale též možná hmyz živící
se nektarem, nebo parazitoidi, nebo ruzný
fytofágní hmyz). Modelu je celá rada a ve své
vetšine predpovídají pokles stability s rostoucí
složitostí spolecenstva Ale modely pracují s
náhodne vytvorenými spolecenstvy, zatímco reálná
spolecenstva jsou jiste nenáhodná. V realite se
parametry modelu velmi špatne merí. Proto se bere
ß jako konstanta, a hodnotí se jen soucin SC.
Podle modelu by melo platit, že aby byla
stabilita zachována, musela by se se zvýšením
poctu druhu snížit propojenost C. Jinými slovy
spolecenstva s mnoha druhy by mely mít méne
vnitrních vazeb. Obrázek ukazuje protichudné
výsledky.
62
STABILITA SPOLECENSTVA a potravní retezce

• Takže co si o tom vlastne myslet?
• Není to moc jasné.
• Zdá se, že složitejší spolecenstva jsou celkove
  méne stabilní.
• A také se zdá, že složitá, avšak krehká
  spolecenstva obývají relativne stabilnejší
  prostredí, a jsou náchylnejší k vykolejení
  vnejším, neprirozeným narušením více než
  jednodušší, pevnejší spolecenstva, která jsou na
  disturbance více zvyklá
• Pravdepodobne bude též duležitá i paralela mezi
  vlastnostmi spolecenstva a vlastnostmi jeho
  populací. Ve stabilních spolecenstvech budou
  spíše K-druhy , zatímco ve variabilních
  podmínkách spíše r-druhy. U K-druhu se dá
  ocekávat, že jsou odolnejší vuci narušení (jsou
  silné a otužené z kompetice) , ale jakmile už
  narušeny jsou, mají malou pružnost. U r-druhu
  naopak, nechají se snáze vykolejit, ale rychle
  se vrátí zpet.

63
EMPIRICKÉ VLASTNOSTI POTRAVNÍCH SÍTÍ
POCET TROFICKÝCH ÚROVNÍ je duležitým parametrem
trofických sítí. V ukázaném príklade se pohybuje
mezi 3 a 4 (prumer 3.32) Klasickou otázkou je
kolik je možných trofických hladin?. V prírode
typicky mezi 2 a 5. Proto další otázka PROC
TAK MÁLO?
64
VLASTNOSTI POTRAVNÍCH SÍTÍ - POCET TROFICKÝCH
HLADIN
1. Málo jich je vinou nízké úcinnosti prenosu
energie na vyšší hladinu. Jen malá cást radiacní
energie se váže fotosyntézou a je pak dostupná
pro herbivory ci detritovory. Navíc množství
reálne konzumované je mnohem menší (hodne energie
padne na metabolismus producentu). Mezi
heterotrofy je úcinnost nízká, od max. 30 k
pouhému 1 v rámci jedné vazby. Je tedy možné, že
na další potenciální trofickou hladinu se proste
energie už nedostává. ALE lze to empiricky
testovat, protože v takovém prípade by mely mít
produktivní spolecenstva víc clánku než
neproduktivní (napr. oligotrofní x eutrofní
jezera ci more, poušte x tropy). Tak tomu ovšem
není (snad až na výjimky). 2. Málo jich je
proto, že dlouhé retezce jsou méne pružné vuci
disturbanci Modelování (pomocí Lotka-Voltera)
ukazuje, že dlouhé retezce jsou méne stabilní a
daleko více fluktuují, až k vyhynutí vrcholných
predátoru. Proto cím více clánku, tím je potreba
stabilnejší podmínky, a takové nejsou v realite
bežne k mání. K tomu obrázek (click). 3. Málo
jich je proto, že design a chování predátora jsou
omezeny vlastnostmi reálného sveta. Lze
predpokládat, že predátor by mel být vetší než
korist (aby ji zdolal, ale neplatí universálne,
viz fytofágní hmyz). Proto by se s každou úrovní
mel príslušne zvetšovat, a lze cekat, že narazí
na fyzické a fyzikální meze. Viz (napr.) kniha
Proc má slon velké uši.
65
VLASTNOSTI POTRAVNÍCH SÍTÍ - POCET TROFICKÝCH
HLADIN
4. Je jich málo, protože predátor si vybírá
nejvýhodnejší korist Vcelku logická úvaha
proc by evoluce mela podporovat vznik
superpredátora, který bude umet lovit lvy, když
i pro takového predátora bude zcela urcite
výhodnejší ( méne energeticky namáhavé) lovit tu
samou korist co lev je ji víc, a oproti lvum se
bude o poznání snadneji ulovitelná.
66
VLASTNOSTI POTRAVNÍCH SÍTÍ
Pružnost spolecenstva muže záviset na rychlosti
toku energie a pohybu živin. Modelove ONeil
1976. Cím je tok vyšší, tím rychleji se následky
disturbance ze systému vypláchnou.