RESUMEN

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Aspectos ecológicos de tres especies de caracoles
terrestres (Caracolus caracola Linnaeus,
Caracolus marginella Gmelin, Polydontes lima
Ferussac) en un bosque secundario urbano David
Torres Sánchez Mentor Dr. Félix A. Castrodad
Ortíz Departamento de Biología, Universidad de
Puerto Rico en Humacao, Estación Postal CUH 100
Carr. 908, Humacao, PR 00791-4300
RESUMEN Se estudió la frecuencia, los patrones
de distribución y la estratificación de tres
especies de caracoles (Caracolus caracola
Linnaeus, Caracolus marginella Gmelin, Polydontes
lima Ferussac) comunes en los bosques secundarios
del sureste de Puerto Rico. C. caracola resultó
ser la especie más frecuente mientras que C.
marginella resultó ser la menos frecuente. Las
especies que se localizan mayormente en el suelo
se mantienen agregadas mientras que la
distribución de C. marginella depende más de la
distribución de los árboles en el bosque. Las
diferencias en estratificación que se registraron
implican patrones de competencia interespecífica
entre las tres especies. INTRODUCCIÓN Los
gastrópodos constituyen el grupo más grande y
diverso de moluscos en el mundo debido a que su
distribución abarca una gran variedad de
condiciones ambientales (Hickman, Roberts y
Larson 1997). En Puerto Rico existen varias
especies de caracoles terrestres con una amplia
distribución en la isla. La especie Caracolus
caracola es una de las más ampliamente
dispersadas (Hernández de Arroyo 1974). En 1948,
Van der Schalie publicó un trabajo sobre las
diferentes especies de moluscos terrestres y de
agua dulce en Puerto Rico que se ha convertido en
referencia clásica sobre la distribución de estos
organismos en la Isla. En el caso de Caracolus
caracola, ésta ha sido ampliamente investigada en
aspectos fisiológicos, reproductivos,
alimentarios y hasta etológicos (Stiven 1966,
Heatwole et al. 1965, Drewry 1968). Sin embargo,
otras especies han sido estudiadas a menor escala
y todavía existen interrogantes sobre los
aspectos ecológicos de gran parte de los
caracoles terrestres en la Isla. Los patrones
espaciales de los organismos pueden ocurrir por
varios factores que van desde aspectos
morfológicos hasta ambientales (Dale 1999,
Labaune y Magnin, 2001). En este trabajo se
estudiaron los patrones de distribución espacial
a microescala a lo largo del tiempo, la
estratificación y otros parámetros ecológicos de
tres especies de caracoles terrestres comunes en
el área sureste de Puerto Rico (Caracolus
caracola Linnaeus, Caracolus marginella Gmelin y
Polydontes lima Ferussac). ÁREA DE ESTUDIO El
área de estudio se localiza en un bosque
secundario que se ha desarrollado dentro de los
terrenos de la Universidad de Puerto Rico en
Humacao. Se encuentra en el área norte del
campus (detrás de los edificios de Ciencias
Naturales). El bosque se caracteriza por poseer
varios parchos de vegetación dominados por yerbas
y otros dominados por vegetación más densa. El
palo blanco (Casearia sylvestris), la acacia
blanca (Albizia procera) y el tulipán africano
(Spathodea campanulata) se encuentran entre las
especies de plantas más abundantes en el bosque
(Chinea 1993). Además, el bosque constituye un
refugio para varias especies de artrópodos,
moluscos, reptiles, anfibios, aves y mamíferos.
Se registró una temperatura máxima promedio de
33.6 C (92 F) y una temperatura mínima promedio
de 23 C (73 F) durante el tiempo de estudio.
METODOLOGÍA En el área menos perturbada del
bosque se delimitaron cinco cuadrantes de 25
metros cuadrados. Se identificaron cada uno de
los caracoles estudiados en el cuadrante y se
registró la especie, el tamaño de la concha, el
sustrato, las coordenadas (X, Y) en el cuadrante,
la altura de establecimiento (coordenada Z) y la
temperatura en el lugar de reposo de la concha
para cada uno de los individuos. Se realizaron
cuatro repeticiones de recolección de datos a
cada uno de los cuadrantes. Además, se registró
la temperatura, la humedad relativa y el
porciento de cobertura para cada cuadrante.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN La temperatura promedio
en los cuadrantes (27.7 C/82 F) estuvo por
debajo del promedio de temperatura máxima en la
universidad, lo cual demuestra una disminución en
la temperatura en lugares con vegetación densa
(96 de cobertura). El porciento de humedad
relativa promedio fue de 86 en la misma área.
De todas las conchas que se estudiaron, el 54.0
de los C. caracola estaban vivos, pero tan
solo el 38.7 de los
C. marginella y el 37.2 de los P. lima
correspondían a individuos vivos. La alta
incidencia de conchas de individuos muertos puede
deberse a que el carbonato de calcio permite la
conservación de éstas por largos periodos de
tiempo. La especie más frecuente en el bosque
resultó ser C. caracola (0.50), seguido de P.
lima (0.38) y finalmente C. marginella (0.12)
como la especie menos frecuente. De todos los C.
caracola vivos, el 77.3 se encontraban a una
altura menor de 0.10 metros, pero tan solo el
9.0 de los C. marginella y el 47.1 de los P.
lima se encontraban a estas alturas. Se
encontraron individuos de C. marginella a más de
15 metros de altura, pero las otras dos especies
se mantuvieron a alturas menores de los 5.03
metros. Los histogramas de frecuencia para la
altura de establecimiento de C. caracola
demuestran que gran cantidad de individuos se
encuentran a cero metros de altura y luego la
frecuencia de éstos disminuye drásticamente a
alturas mayores. En el caso de C. marginella, la
mayor frecuencia de caracoles se encuentra entre
1.87 y 2.81 metros. Por otro lado, existe una
frecuencia alta de P. lima a cero metros de
altura y también entre 1.44 y 2.17 metros. La
Figura 1 muestra un diagrama conceptual que
combina los histogramas de las tres especies y
demuestra que éstas se están estratificando en el
bosque a diferentes alturas. Esto demuestra que
existe una alta probabilidad de que estas
especies están compitiendo por recursos y espacio
en el bosque. La prueba de Poisson y de
Heterogeneidad de Chi Cuadrada para estudiar la
distribución espacial de las especies demostró
que C. caracola y P. lima poseen un patrón
agregado (ver Figuras 2 y 4). Debido a que en
ambas especies se encontró una alta frecuencia de
individuos a menos de 0.10 metros, el patrón
agregado representa la distribución
característica de estas especies. Esto apoya el
argumento de que es favorable para estas especies
mantenerse congregadas en aquellos lugares que
posean las condiciones ideales para satisfacer
sus requisitos ecológicos y así facilitar la
interacción con otros individuos de su misma
especie. En el caso de C. marginella, el patrón
de distribución resultó ser al azar durante todo
el tiempo de estudio debido a la baja cantidad de
caracoles vivos a menos de 0.10 metros (Figura
6). La mayoría de estos individuos se mantienen
a alturas mayores en los árboles y su
distribución está más relacionada a la
distribución de los árboles en el bosque.
CONCLUSIONES La especie más frecuente en el
bosque fue C. caracola, seguido de P. lima y por
C. marginella. Las especies de caracoles que se
localizan mayormente en el suelo poseen un patrón
de distribución agregado característico de su
comportamiento. Sin embargo, la distribución de
C. marginella está más relacionada a la
distribución de los árboles. Estos patrones de
distribución parecen mantenerse estables a lo
largo del tiempo y existen diferencias en las
alturas de establecimiento de las especies que
implican patrones de competencia interespecífica.
AGRADECIMIENTOS Esta investigación fue
auspiciada por el programa PR-LSAMP. Agradezco a
Alexis J. Martínez Muñoz, Denny S. Fernández del
Viso, Enrique Hernández Prieto, Héctor M. Nieves
González, Héctor J. Ramos Morales, Raymond L.
Tremblay y René F. Ramos Rodríguez por toda su
colaboración. A Tatiana E. Muñoz Hernández y
Tania Oquendo Ramos por su constante ayuda
durante todos los meses recopilando datos en el
bosque. Deseo agradecer de forma especial al Dr.
Félix A. Castrodad Ortiz por todo su apoyo y
confianza por más de un año de desarrollo
investigativo y a Julita Toro González por todo
su apoyo incansable desde el comienzo hasta el
final de este trabajo sus consejos han resultado
indispensables. REFERENCIAS Chinea, J.D. 1993.
Resultados preliminares sobre la ecología del
bosque del Colegio Universitario de Humacao.
Dept. Biología, UPR-Humacao. Dale, M.R.T. 1999.
Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology.
Cambridge University Press, UK. Drewry, G. 1968.
Behavior and natural history of the snail
Caracolus caracola in a tracer-labeledenvironment.
The Rain Forest Project, Annual Report.
100-110. Heatwole, H., A. Rossey, I. Colorado y
R. Amadeo. 1965. Effects of radiation of a
population of the Puerto Rican tree snail,
Caracolus caracola. A Tropical Rain Forest,
E.U.A. Hernández de Arroyo, C.J. 1974.
Distribución geográfica, variabilidad
intraespecífica y ámbito doméstico de Caracolus
caracola (Gastropoda Pulmonata) en Puerto Rico.
Tesis de Maestría, Universidad de Puerto Rico en
Río Piedras, San Juan. Hickman, C.P., L.S.
Roberts y A. Larson. 1997. Integrated Principles
of Zoology. Décima edición. McGraw-Hill Co.,
E.U.A. Labaune, C. y F. Magnin. 2001. Land snail
communities in Mediterranean upland grasslands
the relative importance of four sets of
environmental and spatial variables. Journal of
Molluscan Studies. 67 463-474. Stiven, A.E.
1966. Respiration in the snail Caracolus
caracola and an estimate of the relative density
and biomass of littler snail. U.S. Atomic Energy
Commission, E.U.A. Van der Schalie, H. 1948. The
land and freshwater mollusks of Puerto Rico.
Miscellaneous Publication Museum of Zoology.
University of Michigan. 70 1-134.
Figura 1 Diagrama conceptual que combina los
histogramas de frecuencia de las tres especies
para mostrar las diferencias en estratificación.
.
Figura 2 y 3 Resultados y foto de Caracolus
caracola.
Figura 4 y 5 Resultados y foto de Polydontes
lima.
Figura 6 y 7 Resultados y foto de Caracolus
marginella.