Sviluppo e Differenziamento Delle Piante

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Sviluppo e Differenziamento Delle Piante
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Prof. Mauro Marra stanza 349 Libri di
testo Altamura Elementi di Biologia dello
Sviluppo delle Piante EdiSES Taiz-Zeiger
Fisiologia vegetale Piccin Buchanan
Biochimica e biologia molecolare delle piante
Zanichelli
Articoli da
riviste scientifiche
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• Programma del corso
• Sviluppo delle piante basi molecolari della
  crescita e del differenziamento
• Embriogenesi, meristemi e sviluppo degli organi.
• Basi genetiche dello sviluppo del fiore.
• Controllo della fioritura.
• (La Senescenza e la morte cellulare programmata
  nelle piante)
• (La maturazione dei frutti)

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DEFINIZIONI
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Sviluppo ha inizio negli eucarioti
multicellulari con la fecondazione Zigote
prolifera a formare un EMBRIONE multicellulare
si stabilisce una POLARITA e
degli ASSI DI SIMMETRIA quadro
di riferimento per il differenziamento di gruppi
di cellule in ORGANI e TESSUTI
Come viene generata lasimmetria? Come da una
singola cellula iniziale, con poche divisioni si
arriva ad una progenie di cellule con proprietà
diverse le une dalle altre?
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ASIMMETRIA può essere generata in maniera
diversa da organismo a
organismo Cellula uovo simmetrica
acquisizione asimmetria dipende dai cicli
iniziali di divisione (mammiferi) Cellula uovo
asimmetrica componenti distribuiti
asimmetricamente (Drosophila, piante)
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Da un punto di vista molecolare diversi tipi
cellulari diversi pattern di espressione
genica Regolazione attraverso il controllo
della trascrizione genica Asimmetria iniziale
tradotta in controllo della espressione di geni
specifici, in modo che regioni specifiche della
cellula uovo acquisiscano proprietà
differenti Diversa localizzazione di fattori di
trascrizione Controllo localizzato della loro
attività
CONTROLLO SPAZIALE E TEMPORALE DELLESPRESSIONE
GENICA
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• STADIO INIZIALE seguito da uno stadio successivo
  in cui si determinano
• le IDENTITA delle varie parti dellEMBRIONE, dal
  quale si formeranno le
• diverse parti dellorganismo adulto
• Geni regolatori GENI OMEOTICI
• (mutazioni causano lassenza la duplicazione o lo
  scambio di organi
• codificano per fattori di trascrizione)
• AZIONE GERARCHICA
• CONTROLLO A CASCATA
• Un gene attivato in un certo stadio controlla
  lespressione di un set genico
• dello stadio successivo

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Lo sviluppo di un organismo adulto da una cellula
uovo fecondata segue una via predeterminata in
cui geni specifici sono attivati o repressi in
momenti particolari I meccanismi cellulari
possono essere diversi in specie diverse ma i
principi di base (drosophila) sono validi in
generale Una cascata di eventi regolativi
determina il pattern appropriato di espressione
genica che porta allorganismo adulto
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MECCANISMI DI REGOLAZIONE

• Regolazione della trascrizione (cascate
  trascrizionali)
• Processamento RNA
• Stabilità e trasporto mRNA
• Degradazione delle proteine (Proteosoma)

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DIFFERENZE TRA PIANTE ED ANIMALI NEL PROCESSO
DI SVILUPPO
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Sviluppo meno determinato le cellule vegetali
mantengono un certo grado di TOTIPOTENZA. Tessuti
differenziati possono essere indotti a
sdifferenziarsi (calli) e di qui a rigenerare
organi specifici e lintera pianta (embriogenesi
somatica)
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Cellule vegetali possono cambiare identità se
isolate dal contesto originario o se cambia la
loro posizione nella pianta Transdifferenziament
o da celllula parenchimatica a xilematica
(colture in vitro) Cambiamento da una
condizione meristematica ad unaltra da cellule
del procambio a cellule del centro quiescente
nellapice radicale Da uno stato adulto a uno
meristematico nello stesso tessuto da cellule
dellepidermide (meristemoidi) a cellule di
guardia degli stomi
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Il movimento di cellule che è un aspetto
importante dellembriogenesi animale, nelle
piante è fortemente limitato dalla presenza
della parete cellulare. Capacità di divisione
cellulare ristretta alle ZONE MERISTEMATICHE
attività meristematica associata anche al
differenziamento cellulare
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STRUTTURA DELLE PIANTE
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Il corpo vegetativo delle piante consiste di due
parti Il sistema radicale Il sistema di parti
aeree Sistema di parti aeree fusto
primario, rami Sistema radicale radice
primaria e radici secondarie e terziarie
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Caratteristiche strutturali comuni a tutte le
angiosperme, tuttavia tra monocotiledoni e
dicotiledoni alcune differenze anatomiche
M orchidee, gigli, palme, riso, mais D rose
fagioli, spinaci, girasole, querce
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• Ogni organo vegetale consiste di diversi tessuti
  e ogni tessuto
• contiene molti tipi di cellule
• Gli organi vegetali consistono di tre diversi
  tessuti
• DERMICO
• VASCOLARE
• FONDAMENTALE
• In complesso questi tessuti contengono circa 40
  diversi tipi cellulari
• Il corpo umano contiene diverse centinaia di tipi
  cellulari
• Piante organismi più semplici

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Organizzazione dei tre sistemi di tessuti nel
corpo della pianta
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Tessuti dermici Epidermide in piante
giovani singolo strato di cellule con parete
cellulare ispessita rivestita dalla cuticola
(differenziamento in tricomi o cellule di guardia
nelle foglie e in peli radicali nella
radice) Periderma in piante
mature, comprende la corteccia compare
allinizio dellispessimento e dopo la caduta
dellepidermide
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Tessuti fondamentali Parenchima cellule con
parete sottile, si trovano in tutti i
tessuti. Foglie fotosintesi (mesofillo) Fusto e
radice accumulo di amido e saccarosio Semi
amiloplasti, corpi proteici e corpi
oleosi Floema cellule compagne Collenchima
pareti cellulari più spesse, allungate,
raggruppate in file verticali al di sotto
dellepidermide, con funzione di supporto
meccanico. Sclerenchima cellule morte con
pareti ispessite e lignificate. Formano fibre
che sostengono e proteggono il floema nei fusti
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(No Transcript)
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Tessuti vascolari Xilema elementi dei vasi
(tracheidi), cellule allungate, morte con pareti
ispessite e lignificateTrasporto di acqua e
soluti dalle radici alle foglie Floema
elementi dei tubi cribrosi cellule cribrose),
cellule vitali prive di nucleo e tonoplasto.
Trasporto dei fotoassimilati nelle regioni sink
della pianta.
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Piante immobilità Maggiore capacità di
adattamenti fisiologici Minore complessità
anatomica rispetto agli animali Anatomia rigida
cellule incapaci di migrare (parete
cellulare) Negli animali cellule migrano negli
stadi precoci di sviluppo per formare gli
organi Crescita mediante attività dei
meristemi durante tutto il ciclo vitale (sviluppo
vegetativo) Negli animali sviluppo stabilito
essenzialmente durante lembriogenesi
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La fase vegetativa dello sviluppo della pianta
comincia con lembriogenesi ma continua per
tutta la vita della pianta. Le piante a
differenza degli animali hanno tessuti
specializzati, i meristemi, che generano
continuamente nuove cellule ed organi
Crescita indeterminata Ciò
fornisce alle piante un modo semplice di
risolvere il problema dellinvecchiamento
quando un organo è vecchio viene sostituito da
uno nuovo ES abscissione fogliare
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ANIMALI durante lembriogenesi definite le
caratteristiche basilari del piano del corpo
(assi di polarità) e vengono formati tutti gli
organi dellindividuo adulto PIANTE durante
lembriogenesi definito il piano basilare del
corpo ma vengono abbozzati pochissimi organi la
maggior parte viene formata nello sviluppo
post-embrionale
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I Meristemi
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doma
Meristema apicale del germoglio (SAM)
allapice del germoglio una piccola massa di
cellule a forma di cupola in continua
divisione. Sono le progenitrici di tutte le
cellule del germoglio. Le cellule immediatamente
al di sotto sono anche meristematiche e la loro
divisione contribuisce alla formazione degli
organi, in particolare il fusto. Dalla superfice
del SAM emergono delle piccole protrusioni, i
primordi, che evolveranno in piccole foglie.
Inoltre si formano nuovi meristemi che daranno
luogo alle gemme ascellari, quiescenti fino
allarrivo di uno stimolo ormonale Nellinsieme
il meristema apicale (SAM) e i primordi formano
la gemma apicale Stimoli ambientali, in primo
luogo luce e temperatura regolano lattività del
SAM, attraverso la variazione dei livelli di
alcuni ormoni Gli ormoni a loro volta attivano
cascate geniche che controllano nel meristema la
velocità di divisione cellulare, la dimensione
del meristema, lesatta posizione in cui si
formano gli organi (primordio fogliare) e la
velocità di crescita dellorgano
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Meristema apicale della radice (RAM) Il
meristema apicale della radice è presente
allapice di ogni radice, appena al disotto
della cuffia, la struttura che protegge il
meristema quando la radice cresce nel suolo. La
cuffia ha le proprie cellule meristematiche o
iniziali che continuano a produrre cellule
della cuffia, le quali poi cadono durante la
crescita mantenendo costanti le dimensioni
della cuffia. La radice stessa si origina da
poche cellule iniziali (da tre a sei). Durante la
crescita le radici laterali non si formano dal
meristema apicale ma da un meristema secondario
che si differenzia dal periciclo per effetto
dellauxina. Come nei fusti, il pattern di
sviluppo è quello di continuo accrescimento
della radice e di formazione di RAM.
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SAM e RAM cellule più piccole di quelle
parenchimatiche (100-1000 volte). Hanno nuclei
prominenti e citoplasma denso ricco di ribosomi e
plastidi poco sviluppati. La loro funzione
principale è quella di dividersi (ogni 36-48
ore). Hanno parete cellulare sottile che viene
riformata dopo la divisione. Alla periferia dei
meristemi le cellule cominciano ad uscire dal
programma di divisione e cominciano ad
espandersi e poi a differenziarsi mediante
lespressione di migliaia di geni non espressi
nelle cellule meristematiche. SAM ha la
funzione di produrre la parte aerea del corpo
vegetativo della pianta (foglie e fusto) ma per
effetto di stimoli ambientali e/o ormonali il SAM
può convertirsi nel meristema fiorale che
produrrà i primordi fiorali e poi la struttura
riproduttiva matura (fiore) con i vari organi (
sepali, petali, stami , carpelli)
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Gli stimoli ambientali e gli ormoni attivano
programmi genetici che regolano lo sviluppo
delle piante
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Specifici stimoli ambientali sono richiesti per
far procedere una pianta da uno stadio di
sviluppo al successivo Interruzione
dormienza Deeziolatura
luce

Fioritura
fotoperiodo

vernalizzazione



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Le piante a seme (spermatofite) hanno sviluppato
una strategia riproduttiva basata sulla
produzione di semi che contengono gli EMBRIONI i
quali sono spesso disidratati e dormienti
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Nel primo stadio di sviluppo, dalla cellula uovo
fecondata si origina il seme Celule
specializzate nello stame e nel carpello vanno
incontro a meiosi, producendo cellule
spermatiche (stame) e cellule uovo (carpello)
aploidi. Nellovulo si forma una singola cellula
uovo Nel tubetto pollinico sono presenti due
cellule spermatiche La fecondazione
produce lo zigote diploide che si sviluppa
nellembrione, parte del seme. Un secondo evento
di fertilizzazione produrrà il nucleo polare da
cui si genera lendosperma del seme. La
formazione dellembrione e del seme avviene nei
tessuti (ovario) della pianta madre.
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• EMBRIOGENESI il processo in generale
• Dopo la fecondazione, lo zigote va incontro a
  numerose divisioni fino a formare lembrione
• La crescita dellembrione ha luogo dentro lovulo
  in un mezzo ricco di nutrienti
• lendosperma liquido (crescita eterotrofica)
• Lendosperma sintetizza i nutrienti da saccarosio
  e aminoacidi forniti dalla pianta madre.
• Mano a mano che si accresce, lembrione
  acquisisce capacità biosintetiche ma rimane
• dipendente dal rifornimento di saccarosio e
  aminoacidi dalla pianta madre.
• aspetto chiave formazione dellasse embrionale
• SAM e RAM situati ai poli opposti dellembrione
• formazione del seme
• Formato lembrione, vengono sintetizzate le
  riserve di nutrienti (proteine, lipidi, amido)
• e si accumulano nelle cellule parenchimatiche di
  riserva dei cotiledoni o di altri tessuti.
• Nelle dicotiledoni accumulo nei cotiledoni che
  diventano molto grandi
• Nei cereali e altre erbacee accumulo
  nellendosperma
• Accumulo in organelli specializzati amiloplasti
  (amido), corpi proteici (proteine), corpi oleosi
  (lipidi)

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• Dallo zigote al seme maturo
• Attivazione di complessi programmi genetici
• Divisione cellulare, formazione di tessuti ed
  organi dellembrione
• Espansione degli organi di riserva e biosintesi
  dei composti di riserva
• Resistenza alla disidratazione (accumulo di
  proteine, zuccheri e oligosaccaridi
• idrofilici con funzione protettiva)

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(No Transcript)
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• EMBRIOGENESI
• Dà inizio allo sviluppo della pianta
• Comincia con lunione di una cellula uovo e una
  cellula spermatica a formare lo zigote, ma in
  casi
• particolari anche cellule somatiche possono
  andare incontro a embriogenesi (embriogenesi
  somatica)
• Trasforma lo zigote a singola cellula in una
  piantina multicellulare, microscopica,
  embrionale.
• Lembrione completo ha la stessa organizzazione
  del corpo vegetale della pianta matura e buona
  parte
• dei tessuti, anche se alcuni di questi sono
  presenti in forme più rudimentali.
• La fecondazione dà luogo in realtà ad altri tre
  processi di sviluppo formazione dellendosperma,
  
• del seme e del frutto. Nelle angiosperme
  oltre alla formazione dello zigote cè un secondo
  evento
• di fecondazione in cui unaltra cellula
  spermatica si unisce con due nuclei polari e dà
  luogo
• allendosperma triploide
• LEmbriogenesi ha luogo nel sacco embrionale
  allinterno dellovulo.
• altre strutture associate allovulo danno
  luogo alle altre parti del seme.

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EMBRIOGENESI SOMATICA
Generazione di embrioni da cellule diverse dallo
zigote
da cellule uovo non fecondate da
cellule dei tessuti materni dellovulo
APOMISSIA
da cellule vegetative Kalanchoe
In vitro colture embriogeniche di Daucus carota,
Espianti di ipocotile trattati con auxina
sintetica (2,4 D)
TOTIPOTENZA
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EMBRIOGENESI dallo zigote monocellulare
allembrione pluricellulare
Elaborazione della forma MORFOGENESI
Formazione di strutture funzionali
ORGANOGENESI Differenziamento
delle cellule nei tessuti ISTOGENESI
Risposta fisiologica DORMIENZA / GERMINAZIONE
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• Pianta modello Arabidopsis thaliana
• Dicotiledone
• appartiene alla famiglia delle brassicacee
• Piccola, dal ciclo vitale breve, particolarmente
  adatta agli studi di genetica
• e biologia molecolare
• Genoma piccolo e completamente sequenziato
• Sforzo comune della ricerca per comprendere la
  funzione di ogni suo
• gene entro il 2010

Arabidopsis 107 bp
Fritillaria 1011 bp
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(No Transcript)
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(No Transcript)