A membr

1
Anyagtranszport és mechanizmusai
Dr. Horváth Ferenc SZTE, Növénybiológiai Tanszék
2
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
Az anyagtranszportot négyféle hajtóero
mozgatja koncentráció, hidrosztatikus nyomás,
(gravitáció) és elektromos mezo
µj - j anyag (elektro)kémiai potenciálja µj0 j
anyag standard kémiai potenciálja R egyetemes
gázállandó (8,314 J mol-1 K-1) T abszolút
homérséklet (K) a aktivitás, töltés nélküli
oldatoknál Cj moláris koncentráció Vj j anyag
parciális moláris térfogata P hidrosztatikai
nyomás z az anyag töltése F- Faraday
állandó (96500 coulomb / mol proton) E
elektromos potenciál A kémiai potenciál
mértékegysége a J mol-1.
3
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
Passzív transzport A sejt nem fektet be
metabolikus energiát az anyag felvételére. 1. A
transzport hajtóereje két pont között fennálló
kémiai potenciál különbség ?DIFFÚZIÓS MOZGÁS
Passzív transzporttal mozog a víz gázok
oxigén, széndioxid, N oxidok, kéndioxid
stb. lipidoldékony, apoláros anyagok (benzin,
szénhidrogének, aromás szennyezodések), ionok
(bizonyos esetekben)
4
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
Elektromosan töltetlen anyagok kémiai potenciálja
S anyag kémiai potenciálja
Két vizes teret határoló membrán esetén
A kémiai potenciál különbsége
Ez a koncentráció-különbségben raktározott
energia.
Mindig a citoplazmához viszonyítunk.
5
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
A transzport iránya
DmS elojele fontos, ha pozitív a citoplazmába
az S anyag energiaigényes, aktív módon
jut negatív a citoplazmába az S anyag passzív
módon jut 0 nincs koncentráció-különbség
6
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
Vegyünk egy z töltéssel rendelkezo iont
(I) Elektrokémiai potenciál
membránpotenciál
7
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
Aktív transzport A sejt metabolikus energiát
fektet be az anyag felvételéhez. Elsodleges
aktív transzport ionpumpák Növényekben a
proton-transzlokáló ATP-ázok (H-ATP-áz) -
lokalizáció plazmamembrán, vakuólum membrán
(tonoplaszt) - az ATP hidrolízisével
felszabaduló energiát a proton sejtfalba ill.
vakuólumba irányuló transzportjára
használja Eredmény proton elektrokémiai
potenciál gradiens ? proton mozgató ero
(pmf) Másodlagos aktív transzport A pmf
felhasználása más anyagok transzportjában -
ezek a transzporterek lehetnek hordozók és
csatornák
8
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
Proton mozgató ero (pmf) a protonra vonatkozó
transzmembrán elektrokémiai potenciálkülönbség,
voltokban kifejezve
z 1
A pmf-et voltokban fejezzük ki és nem J/mol
egységekben, így
Tehát 1 pH egység különbség 59 mV elektrokémiai
potenciálváltozást jelent a protonmozgató eroben!
9
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
pH 7,5
Vm -150 mV DpH -2
pmf -268 mV
pH 5,5
A protonpumpák muködése elektrogén így nem csak
a pH különbség eloállításán keresztül növelik a
pmf abszolút értékét, hanem a Vm értékét is
negatívabbá teszik.
A proton elektrokémiai potenciál-grádiensében
rejlo energia a másodlagos aktív transzportban
hasznosul
10
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
Kemiozmotikus hipotézis
Peter Mitchell 1960-as évek (Nobel díj, 1978). A
sejt energiatermelése és a H elektrokémiai
potenciál-gradiense közötti összefüggés. ATP lt-gt
ADPPipmf
11
A membrántranszport alapjai 2. A
membrántranszport szervezodése
Az ionpumpák átviteli száma kicsi, és pmf-et
generál a hordozók számára is, ezért jóval
nagyobb a koncentrációja a membránban, mint a
csatornáké.
Ionpumpák Hordozók Ioncsatornák
Átviteli szám (db molkekula/másodperc) 102 103 106 108
Membránon vett suruség(db/mm2) 100-1000 10-100 1-10
12
Pumpák
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák

• F-típusú H-ATPázok
• belso mitokondriális és tilakoid membrán
• P-típusú H-ATPázok
• gomba PM H-ATPáz
• növény PM H-ATPáz
• Na / K ATPáz (állati sejtek)
• Ca2-ATPázok (növény és állat PM és
  endomembránok)
• H / K cserélo ATPáz (emlos gyomor mucosa
  réteg)
• V-típusú H-ATPázok
• Vakuoláris proton pirofoszfatáz (H-PPáz)
• ABC-típusú pumpák

13
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
F-típusú H-ATPázok

• a belso mitokondrális membránon és a tilakoid
  membránon találhatók
• a redoxpotenciál ill. a fény energiájából pmf
  keletkezik
• a pmf hajtja a H áramlást az F-típusú ATPázon
  keresztül ? ATP szintetizálódik

F1 (mitokondrium) CF1 (kloroplasztisz)
alegység a3b3gde 3 db b alegység 3
nukleotidköto domén
F0 (mitokondrium) CF0 (kloroplasztisz)
alegység ab2c9-12 A c alegységek forognak a
proton transzlokáció során, ami a g alegységet
pörgeti, így a b nukleotidköto helyek
konformációváltozást szenvednek..
14
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
John Walker és Paul Boyer (Nobel díj, 1997)
Kötésváltoztató mechanizmus Gyenge kötodés az
aktív centrum gyengén köti az ADP-t és Pi-t Eros
kötodés az ATP molekula kialakul Nyitott
konformáció ATP leválás 3 db H átjutása alatt
szintetizálódik 1 ATP molekula.
15
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
P-típusú ATPázok családja
1 db 100 kDa-os protein, ATP-t köt és H
transzportot katalizál
Funkciói - pmf (Vm) generálása (hordozók és
ioncsatornák) - sejtfal
savanyítás (auxin hozzáadása után 2 perccel!) ?
expanzin enzimek aktiválódnak, amelyek a
H-kötéseket lazítják sejtfal növekedés
- H eltávolítása a sejtbol (anyagcsere
folytonosan termeli) - a citoszol
pH-jának szabályozása (7,3-7,5) a H-ATPáz
pH-optimuma 6,6, tehát ha savas a közeg, akkor
jobban muködik
Hatékonysága 1 proton / 1 MgATP
hidrolízise Reakcióciklus E1 konformáció
H kötodik hozzá Az ATP hidrolízise, és a
foszfát-csoport enzimhez való kapcsolódása az E2
konformáció kialakulását eredményezi. E2 alacsony
affinitású a H-ra nézve, így az a túloldalon
leválik. Az enzim-foszfát kötés hidrolízise során
Pi disszociálódik, és az enzim E1 konformációba
tér vissza.
16
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
A foszfátcsoport kovalens kötodése (E-P)
megkülönbözteti az F-típusú ATPázoktól. Az
enzimcsalád tagjai gomba PM H-ATPáz növény PM
H-ATPáz Na / K ATPáz (állati sejtek) (Skou,
Nobel díj, 1997) Ca2-ATPázok (növény és állat
PM és endomembránok) H / K cserélo ATPáz
(emlos gyomor mucosa réteg) Közös
tulajdonságok ortovanadáttal (H2VO4-) való
gátolhatóság domén struktúra azonossága (foleg
az ATP-köto domén konzervált a különbözo pumpák
között)
ATP-kötodomén
D aszparaginsav (foszforilálódik)
A defoszforilációban résztvevo hurok
Autoinhibíciós domén
17
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
A P-típusú ATPázokat egy multigén-család
kódolja, mely szövetspecifikus expressziót mutat
Arabidopsis (lúdfu) esetén AHA géncsalád (10 tag,
10 izoformát kódol) pl. AHA3 floém AHA10
fejlodo magvak Magyarázat más és más az ATP-re
vonatkozó KM érték, más az ortovanadátra való
érzékenység

• Szövetspecifikus P-típusú ATPázgénexpresszió
  Arabidopsisban.
• szárkeresztmetszet, az AHA3-c-Myc fúziós protein
  immunofluoreszcens kimutatása P floém, C
  kortikális sejtek, X xilém
• AHA10 gén promóterének expressziója fejlodo
  magvakban, b-glükuronidáz (GUS) festéssel.
• A nyilak két magot mutatnak a
  becotermésben. A kék szín az AHA10-GUS fúziós
  protein termelodését mutatja.

18
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
A P-típusú ATPázok szabályozása - pH-tól való
függés - a C-terminális autoinhibíciós domén
(ennek eltávolítása vagy pontmutáció benne
módosítja az enzim muködését) - az
auxinnak hatása a pumpa expressziójának
növelésében van A fuzikokcin (Fusicoccum
amygdali gomba toxinja) növeli a zárósejtek
turgorát ? sztómanyitódás, levélszáradás 1994
a fuzikokcin receptora a szignál-transzdukciós
proteinek családjából való 14-3-3
protein 14-3-3 proteinek dimerek, melyek a
célproteinre (foszforilált szerin reziduálist
tartalmaz) vonatkozó konszenzus szekvenciával
rendelkeznek
19
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
A C terminus autoinhibíciós doménként
viselkedik. A szerin foszforilációja és a kötodo
2 db 14-3-3 protein megszünteti a gátlást és
aktiválja az enzimet (balra) Az enzimet
foszforiláció híján a fuzikokcin 14-3-3
proteinek is aktiválhatják
20
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
Na / K ATPáz (állati sejtek)
21
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
A Ca2-ATPáz
Megtalálható PM, ER, kloroplasztisz membrán,
vakuoláris membránok Ca2-ot pumpálnak ki a
citoszolból, Ca2cyt 0,2 mM Állati sejtekben
részletesen tanulmányozott pumpák
PM-típusú ER-típusú
Aktiváció a kalmodulin a C-terminálishoz kötodik nincs kalmodulin kötohely
Helye növényekben PM, tonoplaszt (itt kivételesen a kalmodulin kötohely az N-terminálison van), kloroplasztisz belso membrán ER
A Ca2 átjuttatásához sok energia kell, mert -
kint több Ca2 van mint a citoszolban - a
citoszol elektromosan negatívabb, mint a külso
oldal A Ca2 eletrokémiai potenciálkülönbségébol
származó szabadenergia -60 kJ/mol Az ATP
hidrolízisébol származó szabadenergia -50
kJ/mol, ami nem elég a pumpa muködtetéséhez. Gyak
ran Ca2 / H cseréloként muködik!
Vakuoláris PM-típusú Ca2-ATPáz
22
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
A vakuoláris (V-típusú) H-ATPázok csoportja
Funkciója a vakuoláris tér savanyítása kb. pH
5,5-ös értékre (citrusfélék gyümölcsének esetén
ez akár pH 3 alatt is lehet) nemcsak a hordozók
számára energizálja a membránt, de sok
vakuoláris enzim (proteázok, glükozidázok,
foszfatázok, nukleotidázok) pH optimuma savas
Az F-típusú ATPázok rokonai, de fordított
irányban muködnek. Sokkal összetettebb alegység
szerkezet, mint az F-típusnál. Sztöchiometria 2
db H transzlokáció / 1 ATP hidrolízis Gátolhatós
ág bafilomicin A1, a V0 szektorral lép
kölcsönhatásba Elofordulása tonoplaszt, ER,
Golgi, burkolt vezikulumok membránja (a
mitokondriumon és a kloroplasztiszon kívül minden
organellum képes fenntartani a savas belso terét.
V1
V0
23
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
Vakuoláris proton pirofoszfatáz (H-PPáz)
A szervetlen pirofoszfát (PPi) hidrolízisébol
felszabaduló energiát hasznosítja Szerkezete
egyszeru, kicsi (80 kDa)-os fehérje, 16
transzmembrán szegmenssel Szubsztrátja a
dimagnézium-pirifoszfát (citoplazmában mM-os
nagyságrendben) Gátolhatósága Ca2,
aminometilén-difoszfonát, a muködéséhez a
citoplazmatikus felszínnél K ionoknak kell jelen
lenni Miért van szükség kétféle protonpumpára
a tonoplaszton? Fiatal sejtekben sok PPi
termelodik ? a hidrolízise során felszabaduló ho
helyett az energia inkább a pmf létrehozásában
hasznosul
24
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
ABC-típusú pumpák
Az amfipatikus molekulák vakuoláris membránon
való átjutását katalizálják pl. flavonoidok,
antocianinok, a klorofill lebontási
melléktermékei, xenobiotikumok (herbicidek). Az
átjutáshoz ATP szükséges, a transzport viszont
nem csökkenti a pmf-t. ABC ATP binding casette
elterjedt az enzimek között, melyek ATP-t
kötnek. Walker A és B motívum
NBF nucleotide-binding fold (2 db van
belole) Sok transzmembrán szegmens
25
A membrántranszport alapjai 3. Pumpák
ABC-típusú pumpák
A flavonoidok és xenobiotikumok
glutation-konjugátumként (GS-konjugátumok)
transzlokálódnak. GStripeptid (glutaminsavciszte
inglicin) Glutation S-transzferáz (GST) enzim
végzi a konjugátum-képzést. Az
ABC-transzporterhez való kötodés után 1,
pumpaszeru muködés, vagy 2, flippázszeru
muködés. Nem tisztázott.
glutation (GS)
AtMRP2 Arabidopsis ABC-transzporter
DNP dinitrofenol (xenobiotikum)
NCC lineáris tetrapirrol Bn Brassica napus
26
Hordozók
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók
pmf
H
anyag
szimport v. antiport
uniport

• uniport elektrokémiai gradiensen lefelé
  (facilitált diffúzió)
• kotranszport elektrokémiai gradiensen fölfelé
• szimport
• antiport
• Másodlagos aktív transzport az elsodleges aktív
  transzportban generált pmf használódik fel az
  anyag energiaigényes transzportjára

Energiát szolgáltatja pmf (H), Na és több
töltés nélküli anyag is
27
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók
A hordozók muködése Michaelis-Menten kinetikát
mutat, mely konformációs változásra utal
- a transzport alatt nem történik kémiai
módosulás, - a transzport kinetikája
szubsztráttal való telítodést mutat - a
Michaelis-Menten kinetikával kezelheto
A maximális sebesség felénél mérheto szubsztrát
koncentráció a Michaelis-Menten állandó (KM)
szubsztrát
Lineáris szakasz Alacsony S koncentráción az S
hordozóhoz való kötodése alakítja a kinetikát
Magasabb S koncentráción a konformációs változás,
a kötohelyhez való hozzáférhetoség a limitáló
tényezo
28
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók
A másodlagos aktív transzport molekuláris
mechanizmusa (itt szimport esetén)
29
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók
Másodlagos aktív transzport szimport és antiport
A kotranszportált anyag lehet semleges és
töltéssel rendelkezo is
30
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók - A
kálium felvétele
nagy affinitású rendszer K-H szimport
(11) HKT1 (534 aminosav protein) µM Kext
tartományban gyökér kortex sejtekben alacsony
affinitású rendszer befelé egyenirányító
ioncsatornák 1 mM Kext fölött Vm-hajtotta K
influx (H-ATPáz!) Al3 ionok gátolják
31
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók
Más, nem ionhoz kapcsolt kotranszport
pl. vakuoláris glükóz és aminosav
hordozók Kloroplasztisz 2-oxoglutársav-almasav,
ATP-ADP, hexóz-foszfát-ortofoszfát, DHAP-ortofos
zfát Ekkor a transzportált anyag
koncentráció-gradiense szolgáltatja az energiát.
32
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók

• A hordozók szerkezete
• méretük 40-50 kDa, többnyire hidrofób fehérjék
• általában 12 transzmembrán domén, a 6-7 között
  erosen hidrofób loop
• több belso repeat szekvencia a C és
  N-terminálisfélben (az idok során génduplikáció
  történt)
• MFS (main facilitator superfamily)-ba tartoznak,
  mely nagy és erosen diverz csoport

33
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók
pmf
H
Sz
Reakció
e
c
n sztöchiometriai arány z átvitt anyag töltése
szimporter
A reakció akkor játszódik le balról jobbra (akkor
juttat a szimporter befelé protont és S anyagot),
ha a két elektrokémiai potenciálgradiens vektori
összege befelé mutat, azaz
(a citoplazmához viszonyítunk)
Kifejtve a két kémiai potenciált
34
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók
Ha pl. pHcyt 7,5 pHextracell 5,5 akkor az
anyag maximális felhalmozódási aránya
Ha pl. S töltés nélküli anyag, és 1 protonnal
transzportálódik, akkor n 1 esetén Vm -150 mV
mellett a max. felhalmozódási arány 36500. n 2
esetén ez 1,34 x 109 ! Tehát a protonhoz
kapcsolt hordozók nagy koncentrációkülönbséget
képesek létrehozni, szabályozásuk nagyon fontos.
35
A membrántranszport alapjai 4. Hordozók
Néhány esetben a hordozók muködése nem H-hoz
hanem Na-hoz kötött.
Tengerben élo algafajok esetén az NO3- és néhány
aminosav felvétele Na-hoz kötött szimportot
mutat. Tengervíz 480 mM Na! Édesvízi algáknál a
Na/K szimport is lehetséges, a Na-ra vonatkozó
nagy Vm komponens miatt.
36
A membrántranszport alapjai 5. Az ioncsatornák
általános tulajdonságai
Ioncsatorna
Minden sejt minden membránján megtalálható.
Két konformációs állapot nyitott és zárt. Az
állapotok közti átmenetet a membránpotenciál és a
ligandum kötodése szabályozza (kapuzási faktorok).
Teljes sejt méréseknél az teljes ionáramot fel
lehet írni I N i Po , ahol N a
csatornák száma i 1 db nyitott csatornán
átfolyó áram Po annak a valószínusége, hogy a
csatorna nyitott állapotban van.
37
A membrántranszport alapjai 5. Az ioncsatornák
általános tulajdonságai
Az ioncsatornán való átjutás passzív csak
-tól függ. Az egycsatorna-áram
membránpotenciáltól való függése lineáris
Érvényes rá Ohm-törvénye I V / R Meredeksége
1 / R g (konduktancia) pS g értéke függ a
permeáló ion koncentrációjától, tehát a csatorna
konduktanciáját adott ionkoncentráció-viszony
mellett adják meg.
Az áram iránya negatív áram kation influx
vagy anion efflux pozitív áram kation efflux
vagy anion influx
38
A membrántranszport alapjai 5. Az ioncsatornák
általános tulajdonságai
Equilibrium esetén nincs nettó ionáramlás
Eeq,ion az ion egyensúlyi potenciálja, csak az
ion koncentráció-különbségétol függ. Ha csak
egyféle ion van a rendszerben, ezt
Nernst-potenciálnak nevezzük.
Az egyensúly itt azt jelenti, hogy az iont adott
irányba mozgató koncentráció-gradiens nagysága
megegyezik az ellenkezo irányban ható elektromos
potenciál-gradiens nagyságával.
Ha többféle permeáló ion (legfontosabb a Na, K,
Cl-) van a membrán két oldalán, akkor a
Goldman-Hodgkin-Katz egyenlet leírja a nyugalmi
membránpotenciált
P permeabilitás
39
A Nernst-egyenletbol számított érték
megfigyelt érték

• A K ionok a citoszolba és a vakuólumba passzív
  módon jutnak, kivéve, ha az extracelluláris K
  koncentráció alacsony (aktív módon hordozóval)
• A Na aktív módon pumpálódik a citoszolból
  kifelé az extracelluláris térbe és a vakuólumba
• A köztes anyagcsere protonjai aktív módon
  pumpálódnak ki a citoszolból (megorzodik a
  citoszol semleges pH-ja, míg az extracelluláris
  tér és a vakuólum 1-2 pH egységgel savanyodik)
• Minden anion aktív módon jut a citoszolba
• A Ca2 aktív módon transzportálódik ki a
  citoszolból

40
(No Transcript)
41
A membrántranszport alapjai 5. Az ioncsatornák
általános tulajdonságai
Kapuzási faktor Csatorna Membrán Kapuzási kölcsönhatás Csatorna funkció
Fizikai
Feszültség Ca2, K, Cl-, M, X-, N? PM, T, C, M de-/aktiváció idofüggo inaktiváció Feszültség stabilitás, ingerelhetoség, ozmotikus anyagmozgás
Mechanikai stressz Ca2, K, Cl-, M, X- PM, T Aktiváció Turgor/ozmoreguláció
Kémiai (ligandum)
Ca2 K, Cl- PM In-/aktiváció ingerelhetoség, ozmotikus anyagmozgás
Ca2 Ca2, K, Cl-, M, X-, N? T In-/aktiváció ozmotikus anyagmozgás, szignál-transzdukció
K K PM Feszültségfüggo aktiváció Elektrokémiai potenciál integráció, ozmotikus anyagmozgás
Cl- K T Aktiváció ozmotikus anyagmozgás
H K, Cl- PM Feszültségfüggo aktiváció Elektrokémiai potenciál integráció
H H PM Inaktiváció ?
IP3 Ca2 T Aktiváció Ca2 felszabadítás, szignál-transzdukció
Nukleotidok K, X- PM, T, M In-/aktiváció Elektrokémiai potenciál integráció
Auxin X- PM Feszültségfüggo aktiváció ingerelhetoség, ozmotikus anyagmozgás
Kalmodulin Ca2, M, X-, N? PM, T Inaktiváció ingerelhetoség, turgor- és ozmoreguláció, szignál-transzdukció
foszforiláció, és diszulfid hidak kialakítása
42
A membrántranszport alapjai 5. Ioncsatornák
Patch clamp mérési elrendezések
43
A membrántranszport alapjai 5. Ioncsatornák
Patch clamp labor
44
A membrántranszport alapjai 5. Ioncsatornák
Patch clamp labor
45
Sztómamuködés, a zárósejt
A membrántranszport alapjai Sztómamozgás
Muködésének célja a növény CO2 igényét a
vízveszteség minimalizálása mellett elégítse
ki Víz és gázcsere, levélhomérséklet,
ionfelvétel és transzport Hidroaktív nyitódás és
záródás (fény, homérséklet, CO2, páratartalom,
növényi hormonok)
46
A membrántranszport alapjai Sztómamozgás
A sztómanyílás méretének, a zárósejt K és
szacharóz-tartalmának alakulása a nap folyamán
47
Befelé és kifelé mutató kálium áramok
zárósejtekben
A membrántranszport alapjai Sztómamozgás
(KAT1)
Áram
t
0
Feszültség
60 mV
-140 mV
48
Sztómanyitódás
Sztómazáródás
Kék fény
R
Ca2
Cl-
S
Cl-
H
depolarizáció
K 100 mM ? 800 mM
Cl-
K
K
1. H-pumpa aktiváció 2. membrán hiperpolarizáció
3. K, Cl- és Ca2 influx
1. H-pumpa inaktiváció 2. S és R-típusú
anion-csatorna aktiváció 3. hosszan tartó PM
depolarizáció 4. K efflux
K
49
A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a
gyökérben
Anyagtranszport a gyökérben
50
Apoplaszt és szimplaszt
A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a
gyökérben
51
A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a
gyökérben
A plazmodezmák olyan 40 nm-es átméroju
citoplazma-hidak, melyek a víz és kisebb oldott
anyagok diffúzióját teszik lehetové a sejtek
között. Suruségük a membránban 15 db/µm2.
52
A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a
gyökérben
Passzív diffúziós modell
53
A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a
gyökérben

• A xilém feltöltés passzív folyamat, vagy
  irányított transzport-mechanizmus?
• Válasz xilém parenchima PM ?
• szabályozott transzport K-specifikus és
  nem-szelektív kation efflux csatornák, melyek Vm
  és Ca2-függoek
• a szabályozás független az epidermisz és
  kortikális sejtek aktív anyagfelvételétol

Izotóppal jelölt transzport