Lezione 8 II

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BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 8 II Le Pteridofite
Trichomanes reniforme G. Forst.
Alessandro Petraglia
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Tipo di organizzazione Alghe procariote
Taxon Archaea Bacteria
Procarioti
Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiom
ycota Oomycota Plasmodiophoromycota
autotrofi
Eucarya
Funghi mucillaginosi
eterotrofi
Funghi chitinosi Licheni
eterotrofi e simbiontici
Eumycota
Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Di
nophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta
Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatoph
yta
Eucarioti
Alghe eucariotiche
autotrofi, in parte eterotrofi secondari
Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri
Sistematica
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Pteridophyta
Pteridopsida
Pseudosporochnales
Psilophytopsida
Protopteridales
Cladoxylales
Primofilices
Rhyniales
Coenopteridales
Zosterophyllales
Archaeopteridales
Trimerophytales
Ophioglossales
Eusporangiatae
Psilotopsida
Marattiales
Lycopodiopsida
Osmundales
Asteroxylales
Gleicheniales
Protolepidodendrales
Schizaeales
Lycopodiales
Hymenophyllales
Selaginellales
Matoniales
Leptosporangiatae
Lepidodendrales
Cyatheales
Isoetales
Polypodiales
Pteridales
Equisetopsida (Sphenopsida)
Aspidiales
Sphenophyllales
Blechnales
Equisetales
Salviniales
Hydropterides
Marsileales
Pteridophyta
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PSILOPHYTOPSIDA
Le Psilophytopsida costituiscono il gruppo di
pteridofite più primitivo. Il loro corpo
vegetativo era formato da telomi semplici spogli
nelle famiglie primitive e provvisti di emergenze
in quelle più evolute, attraversati da una
PROTOSTELE o da unACTINOSTELE
Le felci primitive prive di foglie sono le più
antiche piante terrestri dotate di fasci
conduttori e di aperture stomatiche. Esse
comparvero a cavallo tra il Siluriano e il
Devoniano, circa 400 milioni di anni fa,
raggiunsero rapidamente una considerevole varietà
di forme e si estinsero già allinizio del
Devoniano superiore
Il gruppo più antico appartenente a questa classe
è costituito dallordine Rhyniales che comprende
le piante terrestri più primitive che hanno
colonizzato il nostro pianeta
Pteridophyta
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Al genere Cooksonia, diffuso dal Siluriano
superiore al Devoniano inferiore, appartiene la
pianta terrestre più antica trovata fino ad oggi.
I telomi, alti fino a 10 cm, presentavano una
ramificazione dicotomica e sporangi più larghi
che alti
Rhynia, il genere che ha dato il nome allordine,
è stato rinvenuto con due specie differenti nel
Devoniano medio della Scozia ed era alta fino a 2
metri (probabilmente!)
Rhynia
I germogli aerei di questa pianta erano dotati di
cuticola e di stomi e, benché la struttura fosse
molto semplice, erano dotati di organi di
assimilazione
I fasci conduttori formavano una primitiva
PROTOSTELE
Pteridophyta
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Nel Devoniano inferiore inizia la diffusione di
un gruppo che diviene ben presto universalmente
diffuso le Zosterophyllales
Queste piante primitive, costituite anchesse da
getti nudi biforcati, possedevano sporangi
laterali che erano generalmente riuniti in spighe
Le pteridofite appartenenti allordine
Zosterophyllales vengono considerate antenate
delle Lycopodiopsida
A questa classe appartiene anche lordine delle
Trimerophytales le cui specie con i loro apparati
riproduttori (SPORANGI) terminali riuniti in
gruppi vengono considerate progenitrici delle
Progimnosperme
Le Psilophytopsida costituiscono il più primitivo
gruppo di piante terrestri vascolari e
rappresentano il gruppo di partenza per
levoluzione delle altre pteridofite e,
probabilmente, anche delle gimnosperme
Pteridophyta
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PSILOTOPSIDA
Le specie di Psilotum attualmente viventi
presentano una certa affinità con le specie del
gruppo precedente (assenza di radici e presenza
di un rudimentale tessuto conduttore nel
gametofito rappresentano caratteri di
primitività) tuttavia sia per la presenza di
sporangi riuniti in SINANGI sia per la presenza
di vere foglie (MICROFILLE) queste piante
rappresentano forme più evolute rispetto alle
precedenti
Psilotum
Lunico ordine delle Psilotales comprende piccole
piante erbacee (2) perenni a ramificazione
dicotomica
Esse possiedono unACTINOSTELE nel fusto e una
PROTOSTELE nei rizomi
Le foglie sono piccole e senza ramificazione
(MICROFILLE)
Pteridophyta
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I PROTALLI sono lunghi alcuni centimetri,
cilindrici, ramificati, incolori e vivono sotto
terra in simbiosi con funghi micorrizici
A questa classe appartengono in tutto 4 specie
suddivise equamente tra i generi tropicali
Psilotum (Hawaii) e Tmesipteris (Nuova Zelanda)
Tmesipteris
Pteridophyta
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LYCOPODIOPSIDA
Lo sporofito delle licofite è spesso ramificato
dicotomicamente, possiede foglie semplici, non
divise, piccole e strette (MICROFILLE) spesso ad
inserzione spiralata
Accanto allisosporia è ampiamente diffusa
leterosporia
Gli spermatozoidi sono pluriflagellati solo nelle
Isoetales mentre negli altri gruppi sono
biflagellati
Pteridophyta
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Lycopodiales
Tra gli ordini rappresentati da un certo numero
di specie viventi vi è lordine Lycopodiales con
circa 400 specie sempreverdi (delle quali 9
viventi in Europa) con foglie aghiformi
Il sistema di conduzione in queste piante è un
PLECTOSTELE molto articolata
Non vi è accrescimento secondario in spessore
dellasse del germoglio
Pteridophyta
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In Lycopodium il germoglio dicotomico diventa di
volta in volta monopodiale per sopravanzamento di
un getto. Il fusto è strisciante ed è provvisto,
sul lato inferiore, di radici ramificate
dicotomicamente. Le piccole foglie, a
disposizione più o meno spiralata, possiedono una
nervatura centrale non ramificata
sporangio
strobili
sporofillo
spore
Gli SPOROFILLI sono spesso riuniti in densi
complessi spiciformi, detti STROBILI. Con la loro
formazione la crescita del fusto si esaurisce
cosicché lo strobilo rappresenta la terminazione
del fusto
trofofilli
radici
accrescimento prostrato
Pteridophyta
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I PROTALLI vivono sotto terra e consistono di
tubercoli eterotrofi biancastri di circa 2 cm
provvisti di lobi carnosi ricoperti da rizoidi
filiformi
In condizioni naturali la maturità sessuale viene
raggiunta dopo 12-15 anni e la durata totale
della vita può essere di circa 20 anni
I PROTALLI sono monoici e gli ANTERIDI liberano
anterozoidi bicigliati che vanno a fecondare le
cellule uovo prodotte dagli ARCHEGONI
Le specie di Lycopodiales del Devoniano superiore
erano già molto simili ai rappresentanti attuali
di questa famiglia quindi la forma licopodiale
è rimasta inalterata per più di 300 milioni di
anni (!)
Pteridophyta
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sporofilli
spore
meiosi
strobili
sporangio
protallo monoico
gametofito
archegoni
sporofito
anteridi
embrione
Pteridophyta
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Selaginellales
Le specie erbacee di Selaginellales hanno un
habitus simile alle briofite, tuttavia in base ai
caratteri germinativi ed anatomici sono
sicuramente pteridofite
In Europa sono note poche specie (3 in Italia)
mentre nelle regioni tropicali ne sono note
almeno 700
Selaginella possiede fusti molto ramificati
dicotomicamente, in parte striscianti ed in parte
eretti
La struttura dei fasci conduttori va dalla
PROTOSTELE alla SIFONOSTELE
Manca laccrescimento secondario
Pteridophyta
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Il fusto è ricoperto da piccole foglie
squamiformi ad inserzione spiralata o, in genere,
decussata, disposte dorso-ventralmente in 4
serie 2 serie di foglie più grandi e 2 serie di
foglie più piccole (anisofillia)
In molte specie nel punto di biforcazione del
fusto si formano germogli di origine esogena
privi di clorofilla che si rivolgono verso il
basso e prendono il nome di rizofori alle cui
estremità nascono ciuffi di rizoidi. In
condizioni adatte i rizofori possono anche
formare nuovi germogli con foglie
trofofilli
sporangio
Le foglie presentano ununica nervatura mediana e
solo raramente, accanto al parenchima lacunoso,
possiedono anche un parenchima a palizzata
sporofillo
I complessi terminali di sporofilli sono semplici
o ramificati ed ogni sporofillo porta un solo
sporangio formato allascella della foglia
megasporangi
microsporangi
Pteridophyta
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sporofilli
microspore
meiosi
megaspore
sporangio
strobili
protallo dioico
sporofito
gametofito
archegoni
embrione
sporozoidi
Gli sporangi contengono MEGASPORE e MICROSPORE
formate in MEGASPORANGI e in MICROSPORANGI.
Entrambi i tipi di sporangi sono portati dal
medesimo complesso di sporofilli. Nei
MEGASPORANGI si formano 4 cellule uovo, ma 3
degenerano ed una solo diventa disponibile per la
fecondazione
Pteridophyta
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sporofilli
microspore
1. MICROSPORE iniziano a svilupparsi allinterno
dello sporangio - successivamente libere danno
origine al protallo che si differenzia quasi
completamente in un anteridio - a maturità il
protallo è circondato dalla parete della
microspora che si lacera per liberare gli
spermatozoidi 2. MEGASPORE danno origine ad un
protallo più complesso - sempre iniziando il
processo di differenziazione allinterno della
megaspora - con il completo riempimento della
spora di tessuto protallare - il protallo origina
pochi archegoni nella porzione apicale a contatto
con lambiente ex
megaspore
sporangio
strobili
protallo dioico
sporofito
gametofito
archegoni
embrione
spermatozoidi
Pteridophyta
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Strobili Lycopodium - isosporea - protallo
monoico Selaginella - eterosporea megasporangi mi
crosporangi - protallo dioico
megasporangi
microsporangi
Le specie erbacee di Selaginellales
(Selaginellites) del Carbonifero erano già
eterosporee e molto simili alle specie di
Selaginella attuali
Pteridophyta
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Isoetales
Lordine Isoetales è attualmente rappresentato da
circa 60 specie divise in 2 generi Isoetes e
Stylites (2 specie in Perù)
Queste piante, erbacee e perenni, vivono sia
sommerse che su suolo umido e possiedono un asse
tuberoso, di rado ramificato dicotomicamente, che
può raggiungere unetà elevata
Pteridophyta
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Le foglie di queste piane sono attraversate da 4
canali aeriferi e sulla faccia ventrale, nella
parte inferiore, presentano una fossetta, detta
FOVEA, allinterno della quale alloggiano i
microsporangi e i macrosporangi (pteridofite
eterosporee) che si sviluppano rispettivamente
sulle foglie più interne e sulle foglie più
esterne della rosetta di foglie
Pteridophyta
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EQUISETOPSIDA (Sphenopsida)
A questa classe appartengono piante con foglie
piccole rispetto al fusto (MICROFILLE) che,
contrariamente a quelle delle altre pteridofite,
sono disposte intorno al fusto a formare dei
verticilli
verticillo di microfille
Il fusto ha una ramificazione per lo più
verticillata ed è articolato in nodi ed internodi
nodo
internodo
Gli SPOROFILLI sono sempre diversi dalle foglie
di assimilazione e sono riuniti in spighe
terminali a cono (STROBILI)
Pteridophyta
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Equisetales
Le Equisetaceae viventi appartengono tutte al
genere Equisetum che comprende 32 specie
Queste piante sono tutte abbastanza simili da un
punto di vista strutturale ed ontogenetico
Da un germoglio ipogeo perenne, strisciante nel
suolo spesso a grande profondità, si sviluppano
germogli aerei (CULMI) che in genere vivono solo
un anno. I culmi rimangono semplici o si
ramificano in rami verticillati di secondo o
terzo ordine (o più)
Gli assi scanalati sono costituiti da internodi
allungati. Ai nodi si inseriscono verticilli di
MICROFILLE appuntite a forma di dentini e
separati dagli internodi. Le microfille sono
concresciute alla base
Pteridophyta
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La stele degli equiseti è è una SIFONOSTELE in
corrispondenza dei nodi ed è frammentata in
numerosi fasci conduttori in corrispondenza degli
internodi dove si presenta come unEUSTELE
Gli sporangi vengono prodotti da SPORANGIOFORI a
struttura particolare
Questi ultimi sono disposti alle terminazioni dei
germogli in parecchi verticilli alterni e, in
seguito ad un forte accorciamento degli
internodi, si riuniscono in complessi di
sporofilli simili a coni (STROBILI)
culmi
Gli sporofilli hanno la forma di un tavolino ad
una gamba sulla cui faccia inferiore sono
disposti 5-10 sporangi sacciformi
struttura radicale germoglio epigeo strisciante
germogli aerei culmi
Pteridophyta
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perisporio
meiosi
apteri
Lo sporangio aperto delle specie viventi di
Equisetum libera numerose meiospore verdi con
parete dotata di una particolare struttura. Allo
SPORODERMA vero e proprio, costituito da
ESOSPORIO ed ENDOSPORIO, viene sovrapposto ad
opera del periplasmodio un PERISPORIO
pluristratificato. Il suo strato esterno consta
di due strette fasce con terminazioni spatolate
(APTERI) che in condizioni di umidità sono
avvolte ad elica intorno alla spora. Con
lessiccamento delle spore gli APTERI si
srotolano, ma rimangono collegati fra loro e in
condizioni di umidità si riavvolgono intorno alla
spora stessa. Questi movimenti igroscopici hanno
la funzione di aiutare la dispersione delle
spora, ma anche di concatenare le spore tra di
loro, infatti i GAMETOFITI, molte volte, crescono
in gruppi numerosi.
sporangio
sporofillo
strobili
Pteridophyta
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Le spore germinano dando origine a protalli verdi
e lobati che raggiungono la maturazione in sole
3-5 settimane. I protalli possono essere monoici
o dioici. I gametofiti maschili sono fortemente
pigmentati per la presenza di carotenoidi. Gli
ANTERIDI sono immersi nel tallo mentre gli
ARCHEGONI sporgono sulla superficie.
anteridio
protallo
spermatozoidi
sporofiti
archegone
ovocellula
gemetofito
Pteridophyta