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1
Eléments de modélisation en Ecologie
2
Pourquoi construire des modèles? Quels types de
modèles? Ce nest pas si compliqué!!!
Introduction
3
Il existe de très nombreux types de modèles
mathématiquesutilisés dans tous les domaines de
lécologie, dans des but variés

• Comment les classer?
• ? selon le but recherché
• ? selon loutil utilisé
• ? selon léchelle des mécanismes invoqués
• ? selon le domaine de lécologie considéré

Introduction
4
Aux origines de la modélisation le modèle verbal
Représentation simplifiée idéalisée
Modèle
Réalité
? Affirmer le prédominance de processus
A
x
w
? Affirmer des liens de causalité, et les
hiérarchiser
C
B
z
y
D
Introduction
5
Comment prouver ladéquation entre la réalité et
un modèle?
Prouver empiriquement les hypothèses,
lexistence des causes
Hypothèse 1
Cause
Hypothèse 2
Mécanismes
Hypothèse 3
Il est souvent plus difficile de déterminer
empiriquement les mécanismes
Conclusion
Effet
? Quantification, modèle mathématique ?
Palier limprécision du raisonnement verbal ?
Incapacité du raisonnement verbal à prendre en
compte des
interactions complexes
Introduction
6
Exemple
? Jai prouvé que les vers de terre active la
minéralisation ? Jai prouvé que dans un sol
donné une espèce de plante est limitée par
lazote ? Conclusion ajouter des vers augmente
la croissance de la plante
? Je connais les lois de la thermodynamique ? Je
connais la terre ? Quelle est la
conséquence dune année à faible el niño sur la
saison des pluies en Côte dIvoire?
Modèle pas nécessaire sauf pour faire des
prédictions quantitatives
Modèle nécessaire
Introduction
7
Quel est le but recherché?
Faire des prédictions quantitatives précises ?
Prédire la production de blé en fonction du
climat, du sol, de lengrais ? Prédire la vitesse
daccroissement dune forêt (m3 ha-1 an-1)
? Prédire les changements climatiques
Cause
Effet
Introduction
8
Quel est le but recherché?
Réaliser virtuellement uneexpérience
matériellementimpossible (échelle
temporellespatiale trop grande) ? Comment
évolue une savane si on augmente la
fréquence des feux pendant 10 ans ? Comment
évolue la biomasse dune forêt si on
supprime systématiquement une espèce
darbre dominante ? Prédire leffet sur le climat
du doublement de CO2
Cause
Effet
Introduction
9
Quel est le but recherché?
Prouver que tel ou tel mécanismepeut causer un
pattern souventobservé ? La coexistence
herbe/arbre en savane peut elle être due à
un partage de la ressource en eau
(profondeur des racines)? ? La répartition
régulière des arbres dune forêt peut elle
être due à la compétition intra-spécifique?
? Le priming effect peut il expliquer la
dynamique à long terme de la matière organique
des sols?
Cause
Mécanismes
Effet
Introduction
10
Quel est le but recherché?
Prédire les conséquences générales
dunfacteur/mécanisme nouvellementmis en
évidence avant même de fairedes expériences ?
Prédire les conséquences pour les
écosystèmes de la biodiversité végétale ? Prédire
la production primaire en fonction de la
répartition spatiale des arbres (compétition
pour la lumière) ? Prédire les conséquences pour
un écosystème de linhibition de la
nitrification par une plante
Cause
Effet
Introduction
11
Un type de modèle à part les modèles
statistiques
Introduction
12
Échelle des mécanismes pris en compte
Mécanismes
Pattern
Propriété du système à léchelle supérieure
Processus à léchelle inférieure
Dynamique dune population
Production primaire
Climat
Sol
Mortalité
Fécondité
Compétition
Absorption racinaire
Phostosynthèse
Ressources
Perturbations
Physiologie
Mécanismes moléculaire
Génétique
Introduction
13
Synthèse
Réalisme
Prise en compte de mécanismes
Situations auxquelles le modèle est applicables
Précision
Généralité
? Il faut faire des compromis ? Modèle théorique
/ modèle paramétré
Introduction
14
Quel est loutil utilisé?
Analytique
Simulation
équations différentielles suites discrètes
? Les résultats ne sont pas sous forme
déquation. Il faut passer par une phase
de calcul numérique parfois
longue ? Beaucoup de paramètres, et de
mécanismes ? Difficile détudier lensemble
du champ des paramètres ? Etude de sensibilité
complète difficile
? Les résultats sont sous forme déquations
? Peu de paramètres, peu de mécanismes ?
Facile détudier lensemble du champ des
paramètres ? Etude de sensibilité facile
Introduction
15
Quel est loutil utilisé?
Individu-centrés
Non individu-centré
n nb dindividus
taille moyenne âge moyen
Indi taillei agei
Flux
Quantité de matière
Introduction
16
Quel est loutil utilisé?
Spatialement explicites
Non spatialement explicites
Introduction
17
Domaines de lécologie
Ecologie des écosystèmes
Ecologie des populations
Ecologie évolutive
Ecologie théorique
Ecologie appliquée
Introduction
18
Un exemple de modèle théorique analytique le
modèle de compétition de Lotka-Volterra
19
Une espèce
N nombre dindividus dans la population de
lespèce 1 r taux daccroissement
intrinsèque
N
Courbe exponentielle
t
Est-ce réaliste?
Partie 1
20
Une espèce compétition intraspécifiqu
N nombre dindividus dans la population de
lespèce 1 r taux daccroissement
intrinsèque K carrying capacity
N
K
Courbe sigmoïde
t
Partie 1
21
Deux espèces compétition intra- et
inter-spécifique
Ni nombre dindividu s dans la population de
lespèce 1 ri taux daccroissement
intrinsèque Ki carrying capacity aij
effet de lespèce i sur lespèce j
Espèce 1
Espèce 2
Partie 1
22
Deux espèces recherche des isoclines 0 
N2
N2
K1 a12
K2
N1
N1
K1
K2 a21
Partie 1
23
Deux espèces dynamique conjointe des 2 espèces
N2
K1 a12
K2
N1
K2/a21
K1
Partie 1
24
Deux espèces 4 cas possibles
N2
N2
K1 a12
K2
K1 a12
K2
N1
N1
K2/a21
K1
K1
K2/a21
N2
N2
K1 a12
K2
K1 a12
K2
N1
N1
K2/a21
K1
K2/a21
K1
Partie 1
25
Interprétation
Exclusion de 1
Exclusion de 2
Coexistence stable
Coexistence instable
Partie 1
26
Interprétation
Exclusion de 2
Exclusion de 1
Compétition intra lt compétition inter (espèce 1)
Compétition intra lt compétition inter (espèce 2)
Coexistence stable
Coexistence instable
Compétition intra gt compétition inter (2 esp.)
Compétition intra lt compétition inter (2 esp.)
Partie 1
27
Discussion
Quels sont les principales conclusions du modèle?
En quoi le modèle est-il différent d'un modèle de
simulation?
Le modèle est-il réaliste?
Partie 1
28
Discussion
? Principaux résultats La compétition
intraspécifique favorise la coexistence.
Lissue de la compétition ne dépend pas des taux
daccroissement intrinsèques? Cest un modèle
théorique, très général, au Départ non conçu
pour être paramétré pour un système
particulier ? Il a suscité beaucoup
dexpériences, beaucoup dautres modèles. Il
sert de cadre de pensée. De modèle nul
Partie 1
29
Discussion
? Les paramètres sont très synthétiques. Ils ne
décrivent pas spécifiquement de mécanisme ?
Pouvoir prédictif du modèle très
faible Hypothèses implicites
? Pas de variation temporelle. Milieu homogène.
Pas de structuration spatiale. ? Il ny a
quune seule ressource en jeu ? Tous les
individus sont identiques. Les populations ne
sont pas structurées en taille ou en stade.
Les modèles de coexistence plus récents
explorent les hypothèses inverses
Partie 1
30
Conclusion sur la démarche
Réalisme
Un modèle purement théorique
Prise en compte de mécanismes
Situations auxquelles le modèle est applicables
Précision
Généralité
Autres modèles de coexistence
Partie 1
31

• Modélisation de leffet des vers de terre sur le
  cycle de lazote un modèle théorique et
  analytique plus complexe

Partie 2
32
Effet des Vers de Terre sur le Sol et les Plantes

• ? Ingestion de sol et rejet de turricule
• Modification de la structure du sol,
  aération, infiltration de leau
• ? Modification de la communauté du sol
  Control des parasites (nématodes)
• ? Minéralisation de la matière organique MO
  assimilée, fragmentation de la MO rejetée,
  incorporation de la MO au sol, stimulation de la
  microflore

Les vers de terre sont considérés comme ayant un
effet positif sur les plantes
Partie 2
33
Démonstration de leffet de laccélération de la
minéralisation

• ? Expérience à court terme en microcosme
• ? Accroissement à court terme de la
  production végétale. Peut seulement être dû à
  un pic de minéralisation
• ? Quel est leffet à long terme?

Dans quelles conditions les deux cas
apparaissent ils?
Partie 2
34
Pourquoi faut il répondre à cette question?

• ? Les vers sont défavorisés par les pratiques
  agricoles modernes
• ? On cherche les conditions pour lesquelles
  les vers favorisent la production végétale à
  long terme gestion durable
• ? On cherche aussi les conditions pour
  lesquelles les vers peuvent survivre

Partie 2
35
Comment répondre aux questions?

• Les mécanismes sont assez bien identifiés
• ? Inclusion dans un modèle théorique
• ? Pour aboutir à des conditions générales,
  valable quelque soit le système
• ? Modèle en équations différentielles
• N comme ressource limitante

Partie 2
36
Hypothèses

• Rapidité du recyclage
• ? Effet à court termedynamique transitoire
• Efficacité du recyclage ( limitation des pertes)
• ? Effet à long termemodèle à léquilibre
• Cela a été démontré pour leffet des herbivores
  sur la production primaire
• (Mazancourt et Loreau 1998)
• La production primaire est augmentée par les vers
  si
• ? Lazote libéré par les vers est plus facilement
  exploitable par les plantes
• ? Les nutriments libérés par les vers sont moins
  facilement lessivés

Partie 2
37
Modèle
Effets indirects des vers
pertes
pertes
Production primaire
Partie 2
38
Flux
Partie 2
39
Équations différentielles
Partie 2
40
Systèmes étudiés

• ? Système avec vers
• Conditions de maintient des vers dans un système
• ? Système sans vers
• Conditions de leffet positif de la présence de
  vers sur la production primaire
• ? Vers sans effets indirects
• Conséquences des effets indirects des vers
• (sur eux-mêmes et sur la production primaire)

Partie 2
41
Méthodes détude

• ? Comparer la valeur dun compartiment pour
  deux systèmes différents
• Production primaire avec ou sans vers
  Biomasse de vers avec ou sans effets indirects
• ? Calculer la dérivée dun compartiment par
  rapport à un paramètre
• Effet de laugmentation de la consommation des
  vers sur la biomasse de vers

Partie 2
42
Système avec vers

• ? E à léquilibre
• ?? Condition pour que Egt0
• ? Production primaire P Somme des entrées dans
  le compartiment B (biomasse végétale)

Partie 2
43
Effet de la présence de vers

• ? PE0 Production primaire sans vers
• PE0
• ? PE0 lt P ?

Recyclage par la boucle sans vers
Recyclage par les boucles avec vers
Partie 2
44
Interprétation
PE0 lt P ?
Partie 2
45
Survie des vers de terre
Survie des vers de terre
?
Augmenter la consommation augmente la biomasse
?
?
E gt Eip0
Pour que les vers survivent ils faut que les
effets indirects augmentent leur biomasse
Partie 2
46
Conséquences des effets indirects des vers
Sur eux mêmes
pertes par effet direct des vers
E gt Eip0
?
pertes par les effets indirects
Sur la production primaire
E gt Eip0 gt P gt Pip0
? Si les effets indirects des vers sont
favorables pour eux mêmes, ils le sont aussi
pour la production primaire
Partie 2
47
Interprétation
Si de plus
gt0
Partie 2
48
Résumé des résultats

• ? Un équilibre peut être atteint si les
  différents circuits de recyclage
• du système ne sont pas tous gagnants ou tous
  perdants
• ? Les vers de terre peuvent augmenter la
  production primaire
• si ils induisent des circuits de recyclage plus
  efficaces
• Donc leffet favorable des vers sur la production
  passe bien
• par une amélioration du recyclage et non par son
  accélération
• ( gt application aux systèmes agricoles )
• ? Des vers capables de commencer à croître dans
  un système ontforcément des effets indirects
  favorables pour eux-mêmes et doncpour la
  production primaire
• ? Les effets indirects des vers leur sont
  favorables si leur boucle
• de recyclage est perdante et celle de leurs
  effets indirects gagnante

Partie 2
49
Perspectives

• ? Simulations numériques
• ? Paramétrisation du modèle avec des données de
  la savane de Lamto en Côte dIvoire
• ? Etude de la dynamique transitoire
• ? Augmentation du réalisme du modèle effet à
  long terme de la protection physique de la
  matière organique dans les turricules

Partie 2
50
Conclusion sur la démarche
Réalisme
Un modèle théorique mais ... ? Tient compte de
mécanismes ? Paramétrable
Prise en compte de mécanismes
Situations auxquelles le modèle est applicables
Précision
Généralité
Partie 2
51
Modèle couplant la démographie des vers de terre
et la structure du sol Un modèle de simulation
paramétré
Partie 4
52
Soil fauna tends to have heterogeneous spatial
distributions
A
Earthworms Large patches with higher densities
B
(A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae
and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the
savanna of Lamto (Rossi Lavelle, 1998)
Partie 4
53
What are the causes of soil fauna
distribution? Preexisting soil heterogeneity?

• ? Heterogeneous distribution of plant litter and
  roots
• ? Heterogeneity of soil structure (granulometry,
  soil aggregate size)
• ? Heterogeneity in chemical properties ?
  Content in organic matter and mineral nutrients

Partie 4
54
Yet, data analyses show that
? Soil heterogeneity is correlated with soil
fauna distribution
? But the greatest part of the heterogeneity
in soil fauna density is not explained by
soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen
2003)
? Can the own dynamics of soil fauna lead
to complex spatial patterns? Mobility?
Mortality? Spatially dependent factors of
auto-regulations? ? This hypothesis was tested
using a spatially explicit simulation model
Partie 4
55
Description of the model 1 the biology
? In the savannas of Lamto (Côte dIvoire), the
earthworm Millsonia anomala compacts the soil
by only ingesting small aggregates and by
producing large size casts (Øgt 5 mm )
(Blanchard 1997)
? Large aggregates are broken into smaller ones
by weathering, roots, and earthworms of the
eudrilidea family, which are able to dig into
large aggregates, and produce small casts
(5 mmgtØ )
? Experiments suggest that mortality
increases when soil structure becomes too
unfavorable not enough small aggregates ?
Hypothesis of auto-regulation by the
availability of small aggregates
Partie 4
56
Description of the model parameters
? A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell
(1 m2) defined by M. anomala density (nT),
and the percentage of soil mass in small
aggregates (sp1)
? Annual rate of production of coarse aggregates
by an earthworm (C), rate of destruction of
these aggregates for a mean eudrilidea
density (D)
? Fecundity (b), minimum mortality (dmin),
sensitivity of mortality to of thin
aggregates (ed)
? Dispersal follows a normal law
Partie 4
57
Analysis of the model
? All parameters but the mobility and the
sensitivity of mortality to soil aggregation
can be assessed using field studies
? Comparison with observed patterns
? Variance and mean of the density ? Spatial
distribution
Spatial autocorrelation
Semivariance
Distance
Partie 4
58
First results 1 fecundity 2, only mortality
depends on soil structure, mortality then
dispersal
Partie 4
59
First results 2 fecundity 2, only mortality
depends on soil structure, mortality then
dispersal
Spherical model
Partie 4
60
How do we get some spatial structure?

• ? Increased fecundity
• ? Dispersal before mortality
• ? Dependence of mortality and fecundity on soil
  aggregation is sufficient to get long range
  spatial structures
• ? Dependence of dispersal on soil aggregation is
  not sufficient
• ? Very complex spatial patterns arise for
  certain combinations of parameters values

Partie 4
61
An example fecundity 4, only mortality depends
on soil structure, dispersal then mortality
50 m
Semivariance
30
30
15
0
15
0
Partie 4
Distance (m)
62
Discussion 1 interpretation of the results
? The own dynamics of earthworms can lead to
long range spatial structures? This arises
when sensitivity of fecundity or mortality to
soil aggregation is high, and when mobility
is very low ? This suggests that it is
really the case ? In these cases the simulated
mean and standard deviations of the density
are compatible with values observed in the
field
Partie 4
63
Exemples de simulation
? Pas de structure spatiale ? Structure
spatiale
Partie 4
64
Discussion 2 limitations and further analyses

• ? No size structure, no temporal variation in
  parameters although they probably depend on
  climatic variations
• ? The dynamic of decompacting earthworms is not
  taken into account
• ? Soil organic matter is not taken into account
  ?Link earthworm demographic parameters to
  ecosystem properties such as the
  mineralization rate
• ? Experimental work ? To measure the sensitivity
  of parameters to soil aggregation ? To
  measure mobility

Partie 4
65
Conclusion sur la démarche
Réalisme
Un modèle paramétré tenant peu compte des
mécanismes fins
Prise en compte de mécanismes
Situations auxquelles le modèle est applicables
Précision
Généralité
Partie 4
66
Conclusion générale
67
? Les quatre exemples présentés sont très
différents ? Choisir le bon type de modèle en
fonction de la question posée
Eventuellement choisir de ne pas faire de modèle
? Toujours se souvenir des hypothèses du
modèle, c.a.d de ses limitations, de son
champ dapplication ? Importance de létude
de sensibilité pour les modèles paramétrés
Conclusion générale
68
Continuité entre théorie modèles et données
empiriques
Conditions générale de coexistence
Tests empiriques
Observation les populationssont régulées
Modèle à deuxpopulations
Théorie de la régulation
Lotka-Volterra
Autres modèles de coexistence
Hypothèse théorique sur leffet des vers
Modèle théorique pour la tester
Conditions générales déterminant leffet des vers

Données sur leffet des vers sur la MO
Vers de terre et cycle de l'azote
Théorie des systèmes
Test empirique de ces conditions
Modèle sur lherbivorie
Modèlematriciel pour une population
Théorie démographique
Caractérisation de la population
Modèle matriciel
Prédiction sur sa dynamique
Paramétrisation Empirique
Dynamique spatiale des vers de terre
Théorie Autorégulation Auto-organisation
Identification dunmécanisme possible
Modèlede simulation
Connaissance de la biologie des vers
Test empirique
Autre prédiction générale
Conclusion générale
69
La recherche est dynamique
Nouveaux patterns
Nouveaux mécanismes
Nouvelle hypothèse
Terrain Expériences
Modélisation
Prédictions
Conclusion générale
70
? Les modélisateurs doivent connaître les
données empiriques ? Les expérimentateurs
et les écologistes de terrain doivent
connaître les principaux résultats des
modèles
Conclusion générale
71
? La modélisation est l'activité de base de
la recherche ? Mais les modèles mathématiques
ne sont nécessaires que dans certains cas
Conclusion générale