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Éléments de Biochimie

• Cours de M. Bosseloir
• 1ère année BSI et BSF

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8. Métabolisme des glucides
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8.1. Introduction

• Nous nous attacherons principalement, pour ces
  métabolismes, aux substrats, aux produits, et au
  bilan énergétique.
• Le métabolisme détaillé ne sera pas abordé.
• Nous verrons successivement
• - la glycolyse
• - la néoglucogenèse
• - la glycogénolyse
• - la glycogénogenèse
• - la voie des pentoses phosphates
• Nous terminerons par le cycle de Krebs.

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8.2. La glycolyse
La glycolyse est la dégradation du glucose en
pyruvate. Cette transformation anaérobiose a un
faible rendement énergétique puisqu'elle ne
produit que 2 molécules d'ATP par molécule de
glucose. Mais l'oxydation complète aérobiose du
pyruvate en CO2 et H2O fournira elle 38 molécules
d'ATP par molécule de glucose. Remarque Ce
bilan énergétique est théorique, car les
intermédiaires formés au cours de la glycolyse
peuvent servir de précurseurs à la synthèse
d'autres molécules telles que ribose,
désoxyribose, acide glucuronique, acide
ascorbique, glycérol-3-phosphate ou acides
aminés. La glycolyse a lieu dans toutes les
cellules, en continu.
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(No Transcript)
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8.2. La glycolyse (suite)

• La glycolyse peut être divisée en deux phases
• au cours de la première, le glucose (C6) est
  transformé en 2 molécules en C3 avec consommation
  de 2 molécules d'ATP
• au cours de la deuxième, ces deux molécules en
  C3 sont transformées en pyruvate avec productions
  de 4 molécules d'ATP.
• Le bilan de la glycolyse peut s'écrire
• Glucose 2 Pi 2 ADP 2 NAD ---gt 2 Pyruvate
  2 ATP 2 H2O 2 NADH,H
• Le pyruvate (CH3-CO-COOH) formé est le substrat
  
• - en anaérobiose, de la fermentation alcoolique
  ou lactique
• - en aérobiose, de la réaction de
  décarboxylation oxydative en acétyl-coenzyme A,
  CH3-CO-S.CoA (substrat à son tour de voies
  anaboliques comme par exemple la synthèse des
  acides gras, ou composé dans le cycle de l'acide
  citrique).

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Bilan énergétique de la glycolyse
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8.3. La néoglucogenèse
La néoglucogenèse est la synthèse de glucose à
partir de molécules non glucidiques comme l'acide
pyruvique. Cette voie métabolique est localisée
dans le foie pour l'essentiel (90), dans le rein
pour le reste (10). L'alimentation étant
intermittente, la néoglucogenèse est
indispensable au maintien de la concentration du
glucose dans le sang (glycémie). Elle se déroule
dans le cytoplasme des cellules, à partir soit du
pyruvate, soit de lactate, soit de glycérol, soit
de l'alanine, soit encore d'acides aminés
glucoformateurs (issus des protéines). Le bilan
énergétique de la néoglucogenèse est de 6
molécules d'ATP consommées pour une molécule de
glucose formée (2 molécules de pyruvate
intermédiaires). Nous voyons ici qu'il ne suffit
pas d'inverser les réactions, il s'agit bien
d'une voie différente de la glycolyse.
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8.4. Le métabolisme du glycogène
Le glycogène (polymère de glucose) est la forme
de stockage du glucose chez les animaux, cette
réserve glucidique est stockée dans le foie et
les muscles squelettiques. La glycogénolyse est
la dégradation du glycogène en glucose, elle ne
coûte rien en ATP dans le foie, mais coûte un ATP
/ glucose dans les muscles. La glycogénogenèse
est la voie de synthèse du glycogène à partir du
glucose, elle coûte 2 ATP - un pour la
transformation du glucose en glucose-6-phosphate -
un pour la transformation de l'UDP en
UTP Glycogénolyse et glycogénogenèse ne sont
pas des voies "inverses", ce sont des voies bien
distinctes.
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8.5. La voie des pentoses phosphate

• La voie des pentoses existe chez tous les
  animaux, on peut la considérer comme une voie
  d'oxydation du glucose branchée en parallèle (en
  dérivation) sur la glycolyse elle la quitte au
  niveau du glucose-6-phosphate pour la rejoindre
  au niveau des trioses.
• Cette voie n'a pas pour but de produire de
  l'énergie, mais de produire
• des molécules de NADPH,H (nécessaire à des
  réactions de synthèse réductrices comme la
  synthèse des acides gras, celle du cholestérol,
  ou encore celle des hormones stéroïdes)
• du ribose 5-P indispensable à la synthèse des
  nucléotides puriques et pyrimidiques
• de l'érythrose 4-P, précurseur d'acides aminés
  aromatiques comme la phénylalanine, la tyrosine,
  le tryptophane et l'histidine.

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Le cycle de Krebs
Le cycle de Krebs, ou cycle de l'acide citrique,
est la voie oxydative la plus importante. Cette
voie du métabolisme énergétique est commune aux
catabolismes glucidique, lipidique et protidique
(protéique) ces trois voies de dégradation
convergent vers un métabolite important
l'acétyl coenzyme A, composé à 2
carbones. Le cycle de Krebs est la voie
d'oxydation de l'acétyl CoA, il fonctionne chez
tous les êtres vivants en aérobiose.
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(No Transcript)
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(No Transcript)
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Le cycle de Krebs (description)
L'amorçage du cycle débute avec la condensation
d'une molécule d'oxaloacétate avec une molécule
d'acétyl coenzyme A pour former une molécule de
citrate qui, au cours d'un tour de cycle, va
subir une série de réactions (déshydratation,
hydratation, oxydation, décarboxylation) pour
finalement régénérer une molécule d'oxaloacétate,
former du CO2 et réduire plusieurs molécules de
transporteurs d'hydrogène. Ces transporteurs
sont ultérieurement oxydés dans la chaîne des
oxydations cellulaires en conduisant à la
formation d'eau, à la régénération des
transporteurs et à la production d'ATP. En un
tour de cycle, un résidu acétate, combiné au
coenzyme A, est complètement dégradé
l'oxaloacétate apparaît comme l'élément permanent
du cycle (bien que ses atomes de C ne sont pas
les mêmes au début et à la fin).
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Bilan énergétique du cycle de Krebs
Bilan énergétique de loxydation aérobiose du
glucose en CO2
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Le cycle de Krebs (conclusion)
Le cycle de Krebs est une façon de dégrader les
molécules d'acétate en produisant de l'énergie
lors de la régénération des transporteurs. Ce
n'est pas son seul rôle, car les composés
intermédiaires (?cétoglutarate, fumarate,
succinate, etc.) sont au départ de la synthèse de
nombreux métabolites. Tous les enzymes
catalysant cette voie sont mitochondriaux, elle
se déroule donc dans toutes les cellules pourvues
de mitochondries. Plus de 90 de l'énergie
produite dans la cellule provient du cycle de
l'acide citrique en relation avec la chaîne
respiratoire. Le cycle de Krebs est dit
amphibolique, parce qu'il participe à la fois au
catabolisme et à l'anabolisme. Des intermédiaires
du cycle sont le point d'arrivée de certains
catabolismes (acides gras, acide aminés
glucoformateurs), le point de départ de certains
anabolismes (acides aminés, nucléotides puriques
et pyrimidiques).
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Le cycle de Krebs et les autres métabolismes