Syst

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Systèmes dynamiques

• Jean-Sébastien Pierre
• UMR n6553 EcoBio
• Jean-sebastien.pierre_at_univ-rennes1.fr
• http//www.perso.univ-rennes1.fr/jean-sebastien.pi
  erre

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Plan

• Introduction
• Les formalismes
• Systèmes linéaires et non linéaires
• Systèmes linéaires
• Modèles à compartiments
• Résultats connus en dimension 2
• Systèmes non linéaires
• Exemple les modèles de Lotka-Volterra
• Analyse qualitative en dimension 2
• Dimension supérieure à 2, grands systèmes

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Introduction

• Systèmes dynamiques
• Systèmes (éléments en interaction)
• Qui évoluent dans le temps
• Mécanique (ex le pendule)
• Electricité (ex loscillateur)
• Dynamique des populations (prédateurs proies,
  compétition)
• Biologie évolutive
• Economie (balance commerciale)
• Sociologie (dynamique de groupe, guerre)
• Peuvent être représentés par divers formalismes

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Les formalismes

• Equations différentielles ordinaires
• Equations aux dérivées partielles
• Equations aux différences
• Processus stochastiques
• Algorithmes, objets, réseaux

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Systèmes linéaires et non linéaires

• Equations différentielles
• Systèmes linéaires
• Relation linéaire entre dérivée(s) et fonction(s)
• Solubles analytiquement
• Systèmes non linéaires
• Relation non linéaire entre dérivée(s) et
  fonction(s)
• Non solubles en général
• Analyse qualitative

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Exemple de système linéaire

• Pharmacodynamique
• Injection intramusculaire
• Au temps t0 on établit une concentration Co dans
  le muscle

7
Les équations

• Relations linéaires en M et S

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Exemple de système non linéaire
N


P

• Le système prédateur-proie de Lotka et Volterra

9
Les équations

• Le produit NP nest pas une relation linéaire

10
Et alors ?

• Les systèmes non linéaires sont à la fois plus
  riches de comportements et plus difficiles à
  étudier que les systèmes linéaires
• Les systèmes linéaires possèdent des solutions
  explicites
• Les systèmes non linéaires en général non

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Méthode

• Nous allons étudier les résultats connus sur les
  systèmes linéaires
• Et voir que le comportement des systèmes non
  linéaires se ramène localement à celui des
  systèmes linéaires
• On sait alors faire leur étude qualitative

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Les systèmes linéaires

• Ou systèmes à compartiments

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Systèmes linéaires

• Matrice du système linéaire
• Equivalence avec les équations différentielles
  dordre n
• Solution de léquation différentielle du second
  ordre (et dordre supérieur)
• Relation de cette solution avec la matrice du
  système linéaire

14
La matrice du système linéaire

• Sur lexemple de la pharmacocinétique

15
Une autre manière décrire le système déquations

• Dérivée dun vecteur !

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Equivalence avec léquation du second ordre

• Voir annexe pour un système de deux équations
  linéaires en général
• Considérons un système plus simple

• Cest la loi de la chute des corps

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Cest général

• Voir lannexe
• On obtient une équation du second ordre du type
• Où S et P sont respectivement la somme et le
  produit des racines l1 et l2 de léquation
  caractéristique

18
Allons un peu plus loin

• Lannexe montre que sur un système du type
• Léquation du second ordre équivalente est

19
La somme et le produit des racines

• S est la trace
• Et P le déterminant
• De la matrice A du système

20
Conséquence

• l1 et l2 sont les valeurs propres de la matrice A
  du système
• Ceci est de la plus haute importance comme on va
  le voir plus loin

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La solution de léquation du second ordre

• La solution générale est de la forme
• Où C1 et C2 sont deux constantes arbitraires
• Et l1 et l2 les racines de léquation
  caractéristique
• Valeurs propres de la matrice A

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Première conséquence

• Les valeurs propres de la matrice A déterminent
  entièrement la solution générale du système
• Il suffit de calculer ces valeurs propres pour
  avoir cette solution générale
• Les constantes C1 et C2 seront déterminées par
  les conditions initiales

23
Seconde conséquence

• Le type des solutions dépend des racines de
  léquation caractéristique, valeurs propres de la
  matrice du système
• La nature de ces racines (valeurs propres) dépend
  du signe du discriminant de léquation
  caractéristique
• S2-4Pgt0 les valeurs propres sont réelles
• Les solutions sont des combinaisons linéaires
  dexponentielles
• S2-4Plt0 les valeurs propres sont complexes
  conjuguées
• Les solutions sont oscillantes, les oscillations
  sont amorties, amplifiées ou entretenues

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Les comportements des systèmes linéaires

• Foyers, nœuds, centres, cols

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Solutions et valeurs propres
Déterminant
P
Oscillations
Oscillations
amplifiées
amorties
explosion
stabilisation
Oscillations entretenues
Trace (S)
cols ou points selles
Figure 1 solutions d'un systèmelinéaire, en
fonction des valeurs propres de sa matrice
26
Les valeurs propres sont complexes

• Alors

27
Pourquoi cette solution est oscillante ?

• En raison des formules dEuler
• Donc

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Mais la solution est réelle !

• On va se débarasser de la partie imaginaire en
  choisissant pour C1 et C2 des complexes conjugués
  (cf. annexe)
• La somme de deux complexes conjugués es purement
  réelle, leur différence purement imaginaire
• Et lon obtient
• Ou encore

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Solution oscillante

• Amortie exponentiellement si a est négatif
• Amplifiée exponentiellement si a (partie réelle
  des valeurs propres) est positif
• On obtient alors un foyer stable ou instable

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Les valeurs propres sont réelles

• Les solutions sont des combinaisons linéaires
  dexponentielles.
• Exemple le modèle pharmacodynamique
• Exercice déterminer les solutions

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Modèle pharmacocinétique

• Une version simplifiée

k1
M
S
k3
32
La matrice

• Les valeurs propres sont immédiates
• Parce que la matrice est  triangulaire basse 

33
Les valeurs propres

• Elles sont réelles et négatives ce sont
• -k1
• -k3

34
Plus formellement

• Les valeurs propres sont solutions de léquation

• Soit

35
Solutions particulières

• Donc

36
Solutions particulières
37
Les systèmes non linéaires
38
Exemple prédateurs / proies

• Modèle du à Alfred J.Lotka (1924) et Vito
  Volterra(1925)

P
39
Etablissement du modèle les hypothèses

• Si la proie était seule, sa population croîtrait
  exponentiellement
• Si le prédateur était seul sa population
  décroîtrait exponentiellement
• Les rencontres proies prédateurs se produisent
  au hasard (loi daction de masse)
• Les rencontres ont un effet instantané sur la
  mortalité des proies et sur la natalité des
  prédateurs

40
Ecriture des équations I Le modèle découplé
41
Ecriture des équations II Le modèle couplé
42
Recherche des points fixes
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Classification des points fixes

• En fonction de la stabilité
• Attracteurs ou points stables
• Répulseurs ou points instables
• Points selle ou cols
• En fonction des oscillations
• Foyers
• Centres et cycles limites
• noeuds

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Foyers
Plan de phase
Trajectoires
45
NŒUDS INSTABLES
Plan de phase
Trajectoires
46
NŒUDS STABLES
Plan de phase
Trajectoires
47
Points selle ou COLS
48
Centres et Cycles limites
49
Théorème de Poincaré-Lyapunov

• Au voisinage de ses points fixes, les solutions
  dun système non linéaire tendent vers celles du
  système linéaire associé
• Quest-ce que le système linéaire associé ?
• Considérons le système proie-prédateur de
  Lotka-Volterra au voisinage du point (0,0)

50
Voir lannexe

• Pour sen convaincre, on peut linéariser le
  système au voisinage du point fixe
• On utilise pour cela le développement en série de
  Taylor, limité à lordre 1

51
Etude au voisinage de 0,0
52
Système linéaire associé
53
La matrice du système linéaire associé

• Matrice jacobienne ou jacobien

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Comment obtient-on cette matrice ?

• On calcule les dérivées partielles de chaque
  second membre par rapport à chaque variable pour
  les valeurs déquilibre des variables

55
On est ramené au cas linéaire

• Le jacobien est la matrice du système linéaire
  associé ou linéaire tangent
• Localement, les solutions sont celles de ce
  système linéaire
• Et par conséquent, lallure des solutions
  approchées, localement, est déterminée par les
  valeurs propres du jacobien

56
Points fixes et valeurs propres
57
Le point 0,0 est un point selle
P
0
N
58
Le jacobien au point fixe non trivial
59
Les valeurs propres
60
Le second point déquilibre est cyclique
P
N
61
La période du cycle

• Les valeurs propres sont des imaginaires purs
  conjugués
• Au voisinage du point fixe, les trajectoires sont
  des sinusoïdes
• la pulsation est égale à la partie imaginaire des
  valeurs propres soit

• Doù la période

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Exercice

• Avec Stella
• Modéliser le système
• Ajuster les coefficients pour que le point
  déquilibre non trivial corresponde à 100 proies
  et 10 prédateurs
• Vérifier la constance des populations en se
  plaçant au point déquilibre
• Simuler lévolution des populations très près du
  point déquilibre (par exemple, 99 proies, 10
  prédateurs)
• Vérifier la période
• Construire le portrait de phase en séloignant de
  plus en plus du point déquilibre

63
Allure des trajectoires
64
Allure des orbites
Daprès Dajoz 1974
65
Exemple 1 Tétranyques et Typhlodromes
66
Exemple 2 Paramaecium aurelia et Saccharomyces
exiguus
67
Exemple 3 Lièvres et Lynx canadiens
68
Où le modèle manque-t-il de réalisme ?

• 1. Le nombre instantané de proies tuées est
  directement proportionnel au nombre de proies
  présentes.
• Tout prédateur est capable de tuer instantanément
  un nombre infini de proies.
• 2. De même, le nombre de prédateurs engendrés
  croît linéairement avec la densité des proies.
• Un prédateur est capable de donner naissance
  instantanément à un nombre infini de descendants
• 3. Le modèle ne prend pas en compte les durées de
  gestation, ni les temps d'accés à l'age
  reproducteur.

69
Manques de réalisme (suite)

• 4. La croissance de la proie est exponentielle.
  La ressource peut croître indéfiniment.
• 5. La réaction est stoechiométrique. Les
  rencontres proies-prédateur se font au hasard. La
  proie n'a pas de structure spatiale, ni sociale.
  Le prédateur n'a aucune stratégie de recherche.
  Il se déplace au hasard.
• 6. Le modèle étant continu, en temps et en
  effectif, aucune des deux populations ne peut a
  priori s'éteindre. Les effectifs de chacune
  peuvent devenir infiniment petits.

70
Stabilisation, déstabilisation

• Dans la nature, la plupart des couples
  proie-prédateur et hôte-parasite semblent STABLES
  ou du moins PERSISTANTS
• Quest-ce qui peut stabiliser le modèle ?
• 1. La prise en compte de la densité dépendance de
  la proie
• 2. Certaines formes de réponses fonctionnelles et
  numériques

71
Prise en compte de la densité-dépendance des
proies
72
Le système a TROIS points fixes
73
Portrait de champ
P
N
k
74
Allure de la solution

• Foyer stable ou nœud stable

1 LIEVRES v. LYNX
600.00
300.00
0.00
0.00
15.00
30.00
0008 08/01/98
LIEVRES
Graph 1 p1 (Prédateur -
75
Les fonctions de réponse

• 1. Réponse fonctionnelle (nous allons nous y
  attarder)
• Le nombre de proies consommée par unité de temps
  pour une abondance de proies donnée.
• 2. Réponse numérique (on ne létudiera pas)
• Le nombre de descendants produits par unité de
  temps pour une abondance de proies donnée.

76
Les réponses fonctionnelles
77
Stabilité et instabilité
G(N)
q
G(N)
a
N
N
a)
Stabilisante
Déstabilisante
78
Pourquoi ?

• Point fixe non trivial

79
Le jacobien

• Son expression générale
• Au point fixe

80
Léquation caractéristique

• Soit

81
P est positif

• Le système est stable si S est négatif, cest à
  dire si

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En définitive
G(N)
q
G(N)
a
N
N
b)

• La pente de la sécante doit être inférieure à
  celle de la tangente ce qui nest possible que si
  la fonction est convexe au point Nr2/b2

83
Cycles limite

• Le théorème de Poincaré - Bendixon

84
Un exemple purement mathématique

• Considérons le système suivant, défini en
  coordonnées polaires

85
Un cycle limite car

• rgt1 gt r diminue
• rlt1 gt r augmente
• r1 gt r est constant
• Pendant ce temps, langle q saccroit
  linéairement
• Le système converge vers le cercle de rayon 1

86
Le résultat
87
Les caractéristiques

• Le point fixe, 0,0 est un foyer instable
• Tout point du cercle déquation
• Tel que agt1 est traversé par une trajectoire
  entrante car dr/dt lt0
• Cela démontre quil existe un cycle limite en
  application du théorème suivant

88
Théorème de Poincaré- Bendixon

• Si un système dynamique de dimension 2 comporte
  un point déquilibre instable
• Et sil existe un domaine fermé contenant ce
  point fixe dans lequel toutes les trajectoires
  sont entrantes
• Alors, le système converge vers un cycle limite

89
Application

• Le modèle de Rozenweig MacArthur
• Modèle de Lotka-volterra modifié
• 1. Croissance logistique de la proie
• 2. Réponse fonctionnelle de type II
• 3. réponse numérique proportionnelle à la réponse
  fonctionnelle
• Il existe alors un domaine des paramètres qui
  conduit à un cycle limite

90
Le modèle de MacArthur Rozenweig (1963)
91
En dimension supérieure à 2

• De nouveaux attracteurs
• Exposant de Lyapunov
• Critère de Rough-Hurwitz

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De nouveaux attracteurs

• En dimension 2, le nombre dattracteurs possibles
  était des plus réduit
• Nœuds
• Foyers
• Point-selles ou cols
• Cycles limites et centres
• A partir de la dimension 3, des orbites
  chaotiques très complexes peuvent apparaître
  les attracteurs étranges

93
Un exemple dattracteur étrange lattracteur de
Lorenz

• En 1953 le physicien météorologiste Lorenz montre
  que sous certaines conditions, tout élément
  dathmospère peut avoir un comportement
• Apériodique
• Extrêmement sensible aux conditions initiales
• Il propose un système de trois équations
  différentielles qui génère le papillon de
  Lorenz

94
Le papillon
95
Les équations
           
96
Du chaos

• Les trajectoires sont chaotiques
• Apériodiques
• Sensibilité extrême aux conditions initiales

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Exemple biologique

• Huisman, J. and F. J. Weissing (1999).
  "Biodiversity of plankton by species oscillations
  and chaos." Nature 402(6760) 407-410.

98
Adresse du cours

• http//perso.univ-rennes1.fr/jean-sebastien.pierre
  /cours

99
Ouvrages utiles

• Britton N.F. 2003, Essential Mathematical
  Biology, Springer Undergraduate Mathematics
  Series, Springer,335p
• Pavé A. 1994, Modélisation en biologie et en
  écologie. Aleas, 560p
• Jean, R. V. (1987).- Une Approche Mathématique De
  La Biologie. Gaëtan Morin Ed. Chicoutimi, Canada,
  407p.
• Jolivet, E. (1983).- Introduction Aux Modèles
  Mathématiques En Biologie, Paris, Masson, 151p.
• Lebreton, J. D., et Millier, C. (1982).- Modèles
  Dynamiques Déterministes En Biologie. Masson,
  Paris.
• May, R. M. (1978).- Mathematical Ecology, Wiley
  sons