Presentaci

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CAPÍTULO 22. EL FLUJO GÉNICO - El flujo génico -
Estima del mestizaje - Interacción entre flujo
génico y deriva
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Bibliografía complementaria
Dipierri JE, Alfaro E, Peña JA, Constans J and
Dugoujon JM (2000) GM, KM immunoglobulin
allotypes and other serum genetic markers (HP,
GC, PI and TF) among South American populations
living at different altitudes (Jujuy Province,
Argentina) Admixture estimates. Human Biology,
72 305-319 Gómez-Pérez L, Alfonso-Sánchez MA,
Dipierri JE, Alfaro E, García-Obregón S, De
Pancorbo MM, Bailliet G, Peña JA (2011)
Microevolutionary processes due to landscape
features in the province of Jujuy (Argentina) Am
J Hum Biol Peña et al (2006) Gene Flow in the
Iberian Peninsula Determined from Y-Chromosome
STR Loci. Am. J. Phys. Anthrop. 18532-539
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Flujo génico
Aislamiento por la distancia
Las poblaciones que se encuentran dispersas sobre
una amplia área geográfica no son casi nunca
genéticamente homogéneas. En la mayoría de las
especies, incluído el hombre, las poblaciones se
componen de subpoblaciones locales con migrantes
ocasionales entre ellas. Puede considerarse que
en general los cruzamientos son aproximadamente
al azar dentro de cada subpoblación, pero entre
las subpoblaciones existe una barrera que
dificulta la búsqueda del cónyuge la
distancia. La medida en que las subpoblaciones
difieran entre sí dependerá entre otras cosas de
la cantidad de migración si la migración es
intensa, la población total se asemejará a una
unidad panmíctica (es decir, con cruzamientos al
azar), pero si la migración es pequeña, las
subpoblaciones podrán ser bastante
diferentes. Para que la distribución geográfica
sea una barrera que dificulte los emparejamientos
no es necesario que exista una serie de
localidades separadas entre sí. Si la población
se distribuye continuamente sobre un área y ésta
es suficientemente grande, también puede existir
diferenciación. Este proceso se denomina
aislamiento por distancia.
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Flujo génico
Así como el aislamiento produce diferenciación
genética entre subpoblaciones por la acción
fundamentalmente de la deriva genética, la
migración reduce tales diferencias. Cuando los
grupos locales sean suficientemente pequeños para
permitir una apreciable acción de la deriva, irá
aumentando progresivamente en cada uno la
proporción de homocigotos, tendiendo a fijarse
algunos alelos y a perderse otros y aumentando la
heterogeneidad entre las subpoblaciones. Este
proceso se verá compensado por la migración. El
flujo génico puede aumentar la variabilidad,
introduciendo alelos inexistentes desde otras
poblaciones. Pero sobre todo, disminuye la
heterogeneidad. Las migraciones implican un
desplazamiento de genes que facilita el
mestizaje, promoviendo una tendencia a la
homogeneización de las poblaciones.
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Flujo génico
Supongamos una población (que consideraremos como
una isla) en la que, para un locus dialélico,
donde A es el alelo dominante y a el alelo
recesivo, las frecuencias son p0 y q0
respectivamente. Esta población intercambia cada
generación una fracción m de sus miembros con
otra de tamaño mucho mayor (el continente), que
tiene unas frecuencias P y Q, que dado el tamaño
de su población son constantes. La fracción 1-m
de la población inicial que no ha migrado, en la
siguiente generación seguirá manteniendo una
frecuencia p0 para el alelo A. La fracción m que
ha venido de la segunda población portará el
alelo A con una frecuencia P. Por tanto, la
frecuencia promedio será La fórmula anterior
puede transformarse, restando P en ambos lados,
de modo que queda Sustituyendo
reiteradamente para t generaciones, quedará
El modelo de isla
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Flujo génico
Cuanto mayor sea el tiempo transcurrido, p se irá
acercando más a P. Es decir, la inmigración
continuada desde una población grande con una
frecuencia determinada, con el tiempo determinará
la misma frecuencia en la población receptora de
los migrantes. Si consideramos la variación por
generación, teniendo en cuenta de nuevo
que Por tanto, la velocidad de cambio
será proporcional a la diferencia de frecuencias
y a la tasa de inmigración.
Tendencia a la homogeneización por efecto del
flujo génico. La frecuencia inicial es 0,5 en la
población continente y 0,1 en la población de
isla. Se muestran las líneas para unas tasas de
migración de 0,1 y de 0,01.
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Flujo génico
Se puede estimar la proporción de genes que una
población ha recibido de otra mediante el flujo
génico. La fracción de genes M de una población
isla que se originó en la población continente se
obtiene de la fórmula
Para 3 poblaciones que se mezclan
Y para varias
Estima del mestizaje
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Flujo génico
Puede apreciarse la utilidad de las fórmulas
anteriores con el siguiente ejemplo El alelo
Fya del grupo sanguíneo Duffy no aparece en las
poblaciones africanas del area del Golfo de
Guinea. En las poblaciones de origen europeo que
viven en Estados Unidos la frecuencia génica de
este alelo es de 0,43 en promedio. Entre las
poblaciones de origen africano que viven en
California, principalmente originarias del Golfo
de Guinea, la frecuencia es de 0,09. Si se
considera que las poblaciones que actualmente
viven en el area del Golfo de Guinea son
probablemente una buena representación de los
africanos que inicialmente fueron llevados a
California y que los habitantes de origen europeo
de Estados Unidos representan a la población
continente con la que se han mezclado
progresivamente los habitantes de origen
africano, serán p00,00 P0,43 pt0,09 de modo
que, aplicando la fórmula anterior se obtiene
que M0,21 Es decir, hay aproximadamente un 21
de mestizaje en la población de origen africana
de California con individuos de origen europeo.
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Flujo génico
Origen µ Vasco 0,562 No vasco 0,438
Estima del mestizaje en el País Vasco
Peña et al, 2006
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Flujo génico
La Quebrada de Humahuaca, Jujuy, Argentina
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Flujo génico
Dipierri et al, 2000
µ1 (Aymara-Quechua) µ2 (Spaniard) µ3 (West
African) SSJ 0.855 0.018 0.111 0.022 0.034
0.021 TIL 0.896 0.013 0.071 0.017 0.033
0.016 ABP 0.997 0.012 0.003 0.014 0.000
0.000
Estima del mestizaje en la Quebrada de Humahuaca,
Jujuy, Argentina
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Flujo génico
Influencia de la orografía sobre el patrimonio
genético de Jujuy
Gómez-Perez et al, 2011
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Flujo génico
Influencia de la orografía sobre el patrimonio
genético de Jujuy
Gómez-Perez et al, 2011
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Interacción entre flujo génico y deriva
En general, cuando dos o más poblaciones
evolucionan independientemente en áreas
diferentes, el aislamiento genético entre las
mismas no es completo. El intercambio de
individuos retrasa el proceso de diferenciación
entre las poblaciones ocasionado por la deriva
genética. El efecto amortiguador depende de la
cuantía de la migración. Consideremos como
antes una población aislada de tamaño constante
N, que intercambia un número constante de
individuos por generación m con una población
externa y cuyo número de individuos es lo
suficientemente grande como para ignorar las
fluctuaciones al azar de las frecuencias génicas.
En el caso de existencia de migración, el
resultado final no es necesariamente la fijación
de uno de los alelos. Incluso después de un
número infinito de generaciones, se encontrará
todavía una distribución de las frecuencias
génicas alrededor de la media. La distribución
final o distribución de equilibrio tiene una
frecuencia génica esperada igual a la de la
población de la que proceden los inmigrantes) y,
para valores pequeños de m, se cumple que la
varianza de Wahlund toma el valor En las
figuras se muestran las distribuciones esperadas
de frecuencias génicas para diferentes valores de
4.N.m, cuando la frecuencia inicial en la
población de isla es 0,2 y la frecuencia en la
población continente es 0,5. En cada caso se
reflejan dos curvas, una en la que se representa
la distribución cuando han transcurrido un cierto
número de generaciones y otra en la que se
refleja la distribución esperada después de
transcurrido un número infinito de
generaciones. En todos los casos se observa que
las frecuencias no se acumularán en los valores
extremos, 0 y 1, dado que aún cuando un alelo se
pierda por acción de la deriva, será repuesto en
la siguiente generación por flujo génico desde la
población continente. También se aprecia que las
distribuciones esperadas de frecuencias varían
notablemente en función de la mayor o menor
intensidad con la que actúen la deriva genética y
el flujo génico.
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Interacción entre flujo génico y deriva
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Interacción entre flujo génico y deriva para 2
valores de 4.N.m. En todos los casos la
frecuencia génica inicial en la población isla es
0,2 y la frecuencia en la población continente es
0,5
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Interacción entre flujo génico y deriva
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Interacción entre flujo génico y deriva para 2
valores de 4.N.m. En todos los casos la
frecuencia génica inicial en la población isla es
0,2 y la frecuencia en la población continente es
0,5
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Interacción entre flujo génico y deriva
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Interacción entre flujo génico y deriva para 2
valores de 4.N.m. En todos los casos la
frecuencia génica inicial en la población isla es
0,2 y la frecuencia en la población continente es
0,5
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Interacción entre flujo génico y deriva
Si el tamaño poblacional o la tasa de inmigración
o ambos son de pequeño tamaño (4.N.m0,2), la
acción de la deriva será intensa, por oposición a
un flujo génico escaso. Así, la dispersión de los
valores esperados es elevada y las frecuencias
génicas que con mayor probabilidad se encontrarán
son aquellas que se encuentran próximas a los
valores extremos 0 y 1. Por el contrario, si la
tasa de inmigración, el tamaño poblacional o
ambos son de gran tamaño (4.N.m6), la acción
homogeneizadora del flujo génico será intensa, en
tanto que la deriva será poco perceptible. En
este caso, los valores más probables serán
aquellos que se encuentren próximos al valor de
la frecuencia génica de la población continental,
en este caso 0,5. Por último, si la tasa de
inmigración y el tamaño poblacional son de un
tamaño medio (4.N.m2), la acción de la deriva se
verá equilibrada por el flujo génico. Como puede
observarse en la figura, en este caso,
transcurrido un tiempo suficientemente grande
como para que se alcance el equilibrio, todos los
valores de la frecuencia génica son igualmente
probables.