Fotoszint

1
Fotoszintézis III

• A CO2 asszimilációja
• fixáció és redukció

2
1. A C-3-as fotoszintetikus szénredukció (Calvin
ciklus)
Jelzett, H14CO3- adagolásával a széndioxid
fixálás elsodleges termékei kimutathatók
3
A Calvin ciklus 3 fo szakasza
4
A sötétszakasz kezdete karboxiláció

• A Calvin ciklus folyamán a C3-as úton a
  széndioxid a ribulóz 1,5 biszfoszfáthoz kötodik
  és egy feltételezett hat szénatomos intermedier
  terméken keresztül két molekula
  glicerinsav-3-foszfáttá alakul át.
• A glicerinsav-3-foszfát a fotoszintetikus
  CO2-fixáció elso stabil terméke

5
A sötét szakasz legfontosabb biokémiai
folyamatai - karboxilációs fázis ribulóz-1,5-b
ifoszfát CO2 2 glicerinsav-3-foszfát Kataliz
álja a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz,
oxigenáz (RUBISCO) - redukció szakasza foszforil
áció, az ATP 2/3 részének felhasználása, redukció
, a redukált NADPH felhasználása a
glicerinsav-3- foszfát redukciójára -
regeneráció a ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxilá
z regenerálása 6 glicerinsav-3-foszfát
?3 ribulóz-1,5-biszfoszfát1 trióz- foszfát
Nyereség ciklusonként egy triózfoszfát!
6
RUBISCO

• Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz a
  reakciót katalizáló enzim
• Kettos enzimaktivitású karboxiláz és oxigenáz
  (31)
• Kompetíció, ha mindkét szubsztrátum jelen van.

7
A RUBISCO SZERKEZETE
L8S8 alegységek (56 kDa, kloroplasztisz 14 kDa,
sejtmag)
8
Rubisco az oldható fehérjék 40-a. N-raktár, a
Föld népességének minden tagjára 20 kg jut
Évente 200 milliárd tonna CO2-t fixál
9
A Calvin ciklus, részletesebben
10
i) Karboxiláció ribulóz 1,5-biszfoszfát
karboxiláz/oxigenáz (Rubisco) L8S8 alegységek
(56 kDa, kloroplaszt 14 kDa, sejtmag)
Karboxiláz ?G, -14.4 kcal mol-1 Rubisco
affinitása a CO2-hoz nagy Ru 1,5-biszfoszfát
CO2 ? intermedier ? 2,3-P-glicerátii)
Redukció - foszforiláció (ATP) - tényleges
redukció (NADPH H) gliceraldehid-3-Piii)
Regeneráció 6 mól G-3-P ? ? ? 3 mól Ru-1,5-diP
1 C-3 a nyereség
1. A C-3-as fotoszintetikus szénredukció (Calvin
ciklus)
11

• iv) Sztoichiometriák a ciklusra 5 RuBP 5
  CO2 9 H2O 16 ATP 10 NADPH ? 6 RuBP 14
  HOPO32- 6 H 16 ADP 10 NADP autokatalíz
  is! nettó 6 CO2 11 H2O 12 NADPH 18
  ATP ? 1 Fruktóz-6-P 12 NADP 6 H 18 ADP
  17 Pi azaz 2 mol NADPH 3 mol ATP / 1 mol
  CO2
• v) Termodinamikai hatékonyság Fény sötét
  reakció 33 Csak a sötét reakció 90
• vi) A ciklus szabályozása - fényfüggo
  ionmozgások (H/Mg2 csere) - a Rubisco
  aktivációja karbamát képzéssel - thiol-alapú
  oxidációs-redukciós rendszer - a trióz-P
  kompartmentalizációja (kloroplasztisz/citopl
  azma)

12
A Calvin ciklus jelentosége

• Három pentózfoszfátból 3 molekula széndioxid
  megkötésével 6 triózfoszfát keletkezik
• A három pentózfoszfát regenerálódik
• A 3 széndioxid molekulából a nettó eredmény 1
  exportálódó triózfoszfát
• Ez cukrok (szacharóz), zsírsavak, aminosavak
  szintézisére szolgál
• A folyamat során 9 ATP és 6 NADPH használódik fel

13
A Calvin ciklus számos enzimét a fényfüggo
ferredoxin-tioredoxin rendszer aktiválja
NADP gliceraldehid-3-foszfát dehidrogenáz Fruktó
z-1,6-biszfoszfát foszfatáz Szedoheptulóz-1,7-bis
zfoszfát foszfatáz Ribulóz-5-foszfát kináz
14
A C-2-es fotorespirációs (karbon oxidációs,
glikolát) ciklus
A Rubisco kettos aktivitásának következménye
15
2. A C-2-es fotorespirációs (karbon oxidációs,
glikolát) ciklus

• - a Rubisco oxigenáz aktivitása következtében
  ("parazita")
• - CO2/O2 koncentrációk, homérséklet függo
• - a kloroplasztisz, peroxiszóma és a mitokondrium
  közremuködésével
• A.) A kloroplasztiszban
• Ru-1,5-BP O2 ? 2-P-glikolát 3-P glicerát
• P-glikolát H2O ? glikolát

16

• B.) A peroxiszómában (1)
• glikolát O2 ? glioxilát H2O2
• kataláz reakció
• glioxalát glutamát ? glicin a-ketoglutarát
• C.) A mitokondriumban
• glicin NAD H4-folát ?
• NADH H CO2 NH3 metilén H4-folát
• metilén H4-folát H2O glicin ? szerin
  H4-folát
• D.) A peroxiszómában (2)
• szerin a-ketoglutarát ? hidroxipiruvát
  glutamát
• hidroxipiruvát NADH H ? glicerát NAD
• E.) A kloroplasztiszban
• glicerát ATP ? 3-P-glicerát ADP H

17
(No Transcript)
18
C3 és C4 levélszerkezet

• A C4-es növények anatómiája szembeszökoen
  különbözik a C3-as növényekétol.
• Csak a C4-es növényekben található a
  hüvelyparenchima (bundle sheath) vagy Kranz
  sejtek.
• A széndioxid elsodleges kötését a PEP karboxiláz
  enzim katalizálja a mezofill sejtek
  citoplazmájában.

19
A kukoricalevél tipikus Kranz-anatómiája
20
3. A CO2 fixáció C-4-es útja (CO2 koncentráló
mechanizmus)

• - primér fixációs termék C-4 sav (oxálecetsav)
• - foszfoenol-piruvát (PEP) karboxilálódik (HCO3-)
• - a C-4-es és a C-3 ciklus térben elválasztódik
  speciális anatómia (mezofill és hüvelyparenchima)
  
• - trópusi, szubtrópusi növényekben

21

• Az alapciklus lépései
• i) PEP karboxiláció a MEZOFILL sejtek
  citoplazmájában
• oxálecetsav ? malát, aszpartát
• ii) A C-4 sav transzportja a HÜVELYPARENCHIMA-ba
• iii) A C-4 sav (almasav, aszparaginsav)
  dekarboxilációja
• a CO2 fixációja a C-3-as ciklusban
• iv) A C-3 sav (piruvát, alanin) transzportja ?
  MEZOFILL

22
(No Transcript)
23

• A dekarboxilációs mechanizmus alapján 3 típus
• i) NADP-almasav enzim (NADP-ME, kloroplasztisz)
• ii) NAD-almasav enzim (NAD-ME, mitokondrium)
• iii) Foszfoenol-piruvát -karboxikináz (PEP-CK,
  citoplazma)
• A CO2 koncentrálódása 8-10-szeres a C-3-as
  levélhez képest
• Energiamérleg 2 ATP/ CO2 nyereség nincs
  fotorespiráció
• Fény-regulált kulcsenzimek
• PEP karboxiláz
• NADP-almasav dehidrogenáz (tioredoxin)
• Piruvát-ortofoszfát-dikináz

24
A dekarboxilációs mechanizmus alapján 3 típus
25
5. A szaharóz és a keményíto szintézise
26
5. A szaharóz és a keményíto szintézise

• - keményíto a kloroplasztiszban
• - szaharóz a citoplazmában
• közös lépések a trióz-P-tól a glukóz-1-P-ig
• izoenzimek pl. Fruktóz-1,6-biszfoszfát
  foszfatáz
• kloroplasztban tioredoxin
• citoszólban fruktóz-2,6-biszfoszfát
• keményíto ADP-glukóz szaharóz UDP-glukóz
• Trióz-P megoszlás Pi/trióz-P transzlokátor
  (antiport)
• Pi reguláló szerep
• Regulátor a citoszólban fruktóz-2,6-biszfoszfát
• Fr-1,6-BP ? Fr-6-P átalakulásnál (?, inhibitor
  ?, aktivátor)

27
A keményíto és szaharóz bioszintézis lépései
Fr2,6,biszfoszfát gátlás
28
A cukorszintézis regulátoraa fruktóz-2,6-biszfos
zfát
29
Fotoszintézis IV.

• A fotoszintézis élettani és ökofiziológiai
  vonatkozásai

30
A fotoszintézis fiziológiai és ökológiai
vonatkozásai

• Limitáló környezeti tényezok
• fény, CO2, homérséklet
• -legfontosabb metabolikus lépések
• Rubisco aktivitás
• a RuBP regenerációja
• trióz-P metabolizmus

31
A jobb fénykihasználást szolgálja a
kloroplasztiszok mozgása is
A szurohatás
Felülnézetbol (a) árnyékban (b) átlagos
fényintenzitáson (c) fénystressznél
32
A fotoszintetikus apparátus komponenseinek aránya
eros és gyenge fényben
33
A fotoszintézis intenzitása a fényintenzitással
növekszik a kompenzációs pontnál a légzés CO2
termelése egyenlo a fotoszintézis CO2
fogyasztásával
34
Nagy fényintenzitás (fénystressz) esetén reaktív
oxigén formák keletkeznek, ami degradálja a
fotoszintetikus apparátust fénygátlás
35
A széndioxid

• Biokémiai reakciói a parciális nyomástól
  (mólfrakció x össznyomás) függenek
• - az üvegház hatás
• -kutikula (átjárhatatlan)
• -gáz fázis sztómanyílás
• sztóma alatti üreg
• sejtközötti légterek
• - folyadék fázis sejtfal, citoszól,
  kloroplasztisz
• limitáló tényezo a sztómaellenállás
  (regulálható!)

36
C3-as és C4-es növények fotoszintézise a külso és
az intercelluláris tér CO2 koncentrációjának
függvényében
37
A C4-es növények fotoszintetikus hatékonyságának
homérsékleti optimuma magasabb értéknél
található, mint a C3-as növényeké
38
A floem transzport

• Malpighi, 1686.
• gyuruzés

39
(No Transcript)
40
A floem legfontosabb elemei - rosta elemek
rostacso elem (zárvatermok) ?
rostacso rostasejt (nyitvatermok) -
kísérosejtek (funkcionális kísérok) zárvatermok
egy anyasejt utódai közönséges
kísérosejt, transzfer sejtek, intermedier
sejtek nyitvatermok nem egy anyasejt
utódai albuminos sejtek - floem parenchima,
rostsejtek, latexet tartalmazó sejtek
41
(No Transcript)
42
A rostacso elemek élo sejtek

• Nincs
• sejtmag, tonoplaszt, mikrotubulusok,
  mikrofilamentumok, Golgi apparátus,
• riboszóma
• Van
• PM, mitokondrium, degenerált plasztiszok,
  sima ER
• P-protein

43
A kísérosejtek típusai
Transzfer sejt
Intermedier sejt
Közönséges kísérosejt
44
Anatómiai és fejlodésélettani alapelvek a
transzlokációútvonalának kialakulásában
Közeli pozíció felso, érett levél ?
csúcs alsó, érett levél ? gyökér A
felhasználóhely fontossága merisztéma ?
váltás ? gyümölcs Közvetlen nyalábösszeköttetés
egymás alatti, fölötti szervek vertikális
sorok ? ortosztichia Flexibilitás
anasztomózisok, alternatív utak
45
A floemnedv anyagai és analízisének módszerei
46
A floemnedv gyujtésének módszerei

• Hipokotil átvágása ricinus
• pozitív nyomás
• kallóz szintáz gátlása
• (EDTA)
• Hátrány kevés fajnál muködik,
• sebzés hatása
• Levéltetvek szipókáin keresztül

47
Vizes oldat Cukrok . nem redukálók szacharóz
(1 M!) raffinóz sor Cukoralkoholok mannitol A
minosavak Glu, Gln N-fixálók amidok,
ureidek Hormonok Nem Ca2, Fe2, NO3-, SO42-
48
A floem feltöltodése a kloroplasztisztól a
rostaelemig rövid távú transzport

• lépés triózfoszfát kilépése a kloroplasztiszból
  a citoszolba, szacharóz szintézis
• 2. lépés a szacharóz transzportja a
  mezofillumsejtektol a rostacso elemekig
• 3. lépés a rostacsoelem feltöltése

49
A feltöltodés mechanizmusaiszállítás hosszú
távon

• Apoplasztikus út
• a. / passzív diffúzió
• b./ aktív transzport
• ATP-áz a kísérosejtek és a rostacso elemek PM-jén
• proton-szacharóz kotranszport
• (SUC2 SUT1)
• általános

50
A szacharóz leadása a floembol és átalakulása a
felhasználóhelyeken
51
A floemtranszport mechanizmusa

• Münch hipotézise, tömegáramlási modell
• Feltételek
• folyamatos út a rostalemez pórusain
• nincs kétirányú transzport egy rostacso elemben
• alacsony energiaigény
• pozitív nyomásgrádiens

52
(No Transcript)