Diversita fungov

1
Diversita fungování ekosystému co je realita a
co prání otcem myšlenky

• Jan Lepš, katedra botaniky, JcU, Ceské Budéjovice
• http//botanika.prf.jcu.cz/suspa/

2
(No Transcript)
3
(No Transcript)
4
PredpokladEkosystémy stále ztrácejí druhy

• Muže ztráta druhu ohrozit fungování ekosystému?
  Fungují ochuzená spolecenstva hur?
• Muže být (prípadné) lepší fungování druhove
  bohatých spolecenstev užito jako ochranárský
  argument?
• Jsme schopni ukázat (prípadnou) závislost funkce
  na diverzite s dostatecnou vedeckou
  presvedcivostí?

5
Naeem et al. 1994
Další slavný pokus Tilman Cedar Creek
6
Co je lepší fungování?

• V mnoha empirických studiích jen produktivita
  (ale ta je casto spojena s lepším využitím
  zdroju, s nižší ztrátou živin apod.)
• (Možnost využít starší zemedelské výzkumy -
  intercropping)
• Ecosystem services
• Stabilita (vcetne resistence k invazím)

7
(No Transcript)
8
Výlet do historie

• 50.-70. léta - vítra v Diversity begets
  stability
• Pozorování Populacní výbuchy jsou castejší v
  druhove chudých polárních oblastech než v druhove
  bohatých tropech
• v polních monokulturách než v prirozených druhove
  bohatých spolecenstvech
• gt prítomen confounding factor

9
Diversity begets stability

• S -?pi log pi
• MacArthur (1955) Fluctuations of animal
  populations and a measure of community stability.
  Ecology 36 533-536.
• Index diverzity byl prvne navržen jako index
  stability

10
Modelování

• 1973 Robert May Complexity and stability in
  model ecosystems (podle velmi zjednodušených
  modelu stabilita klesá s diverzitou)
• Devadesátá léta Modely, které s mírnou zmenou
  predpovídají jak pozitivní, tak negativní
  závislost na diverzite

11
Nutnost experimentu

• Ale jaký design zvolit? Urcite ne typ Naeem et
  al. 1994, tj. pridávat druhy postupne. Pak se
  nekteré (treba vysoce produkcní) druhy objevují
  jen pri vyšších druhových bohatostech.
• Každý druh by mel být stejne zastoupený pri
  ruzných bohatostech, od všech druhu potrebujeme
  monokutury

12
Biodiversity experiments
Typ Naeem 1994 - nepoužívat
Richness 1
A
A
A
A
Richness 2
AB
AB
AB
AB
Richness 3
ABC
ABC
ABC
ABC
Richness 4
ABCD
ABCD
ABCD
ABCD
Naeem et al. 1994 (Nature).
13
(From Huston 1997)
neophyte
neophyte
14
Biodiversity experiments nejlepší, co asi mužeme
Všechny monokultury jsou k dispozici, druhy
stejne zastoupeny v ruzných druhových bohatostech
Richness 1
A
B
C
D
Richness 2
BC
AB
CD
AD
Richness 3
ABD
ABC
ACD
BCD
Richness 4
ABCD
ABCD
ABCD
ABCD
15
Jena experiment
16
(No Transcript)
17
(No Transcript)
18
Proc by mela druhove bohatá spolecenstva fungovat
lépe?

• Selection effect cím víc druhu, tím vetší
  šance, že nekterý z nich bude schopen to do the
  job sampling effect, selection effect
• Niche complementarity víc druhu lépe pokryje
  gradient zdroje tím ho lépe využije (variabila v
  hloubce korenu, ve fenologii)
• Vyšší stabilita za ztracený druh se v druhove
  bohatém spolecenstvu najde lépe náhrada

19
(No Transcript)
20
Kterýkoliv z selection a complementarity efektu

• Je schopen generovat (statisticky vysoce
  prukaznou) pozitivní závislost biomasy na druhové
  bohatosti
• Ale Selection není schopen generoval
  transgressive overyielding (tj. vyšší biomasu než
  kterýkoliv druh v monokulture)

21
Ruzné indexy, které mají z výsledku pokusu urcit
mechanismus
Transgressive overyielding
OIY/MAX(Mi)
Additive partitioning (Hector and Loreau 2001)
complementarity
selection
where ?RYi is the deviation from expected
relative yield of species i in the mixture,
calculated as the difference between observed and
expected relative yields, M is monoculture yield.
22
Komplementarita je pozitivní, když je prumer
odchylek od ocekávané produktivity monokultur
pozitivní a je tím vyšší, cím je vyšší prumer
(prumer monokultur je vždycky pozitivní)
Selection effect je vysoký, když druhy, které
mají vysokou biomasu v monokulture prevládnou ve
smesi
23
V naprosté vetšine pokusu

• tohoto designu biomasa (i jiné charakteristiky s
  ní vetšinou korelované) rostou s druhovou
  diverzitou TO JE VYDÁVÁNO ZA DUKAZ POZITIVNÍHO
  VLIVU DIVERZITY NA FUNKCI
• Bežné je non-transgressive overyielding,
  vzácnejší je transgressive overyielding

24
Špacková Lepš 2001 Ecol. Letters. Kvetinácový
pokus, monokultury a smesi do šesti druhu Tytéž
výsledky mohou být graficky prezentovány velmi
ruzne
25
Mean and standard error prumerná biomasa stoupá
s poctem druhu a potom je nejaká saturace
26
Box and whisker plot - median roste s poctem
druhu, ale nejlepší monokultury jsou stene dobré
jako nejlepší smesi, co se mení, jsou propadáky
27
Holcus lanatus je nejproduktiv-nejší druh
Pro smesi s Holcus lanatus biomasa mírne klesá s
druhovou bohatostí, ve smesích bez H.l., biomasa
roste (podle prítomnosti druhého
nejproduktivnejšího druhu)
28
Problém

• V prírode je diverzita odpoved, tj. je
  determinována podmínkami prostredí my ji nyní
  (tj. v experimentech) bereme jako manipulovanou
  nezávisle promennou
• Design experimentu odpovídá situaci, kdy každý
  druh má stejnou pravdepodobnost být eliminován ze
  spolecenstva (vlastne také ríká, co je základní
  soubor pro statistiké hodnocení)

29
Druhová bohatost je limitována

• Species pool (soubor dostupných druhu)
• Environmental filter (kdo prežije podmínky
  abiotického prostredí)
• Biotic filter (kdo není
• kompeticne vyloucen)
• Muže být složitejší
• Nekteré druhy potrebují
• jiné druhy

30
Proc jsou tedy spolecenstva druhove chudá?

• Species pool limitation (napr. ostrovy)
• Drsné prostredí jen málo druhu prežije (napr.
  vysoce zasolené prostredí, extrémne chladné,
  velká, tj. príliš castá nebo príiš intenzivní,
  disturbance etc.)
• Vysoce produktivní prostredí (bez disturbance)
  druhy jsou kompeticne vylouceny, zbude nekolik
  silných kompetitoru obecne, prostredí, kde
  prevládne omezený pocet dominantních druhu

31
Proc druhy mizí ze spolecenstev?

• Prímá overexploitation jednotlivých druhu (treba
  Gentiana panonica byla sbírána na místní likér)
• Zvýšení fragmentace krajiny a s ní spojená ztráta
  prísunu diaspor (sink populations or transient
  populations)
• Zhoršení prostredí (e.g. zvýšení SO2 jako
  dusledek kyselých deštu)
• Eutrofizace nebo pokles disturbance (opuštení
  obhospodarování) ve strední Evrope
  pravdepodobne nejcastejší, zvlášt v loukách,
  vedoucí ke konkurencnímu vyloucení
• Krome overexploitation vše vede k zmenám ve
  složení species traits (a overexploatation nekdy
  také)

32
Kategorie cerveného seznamu a Ellenbergovy
hodnoty (s.e. and confidence intervals)
Nejohroženejší lucní druhy mají nízké
Ellenbergovo N
Druhy tedy ze spolecenstev nemizí náhodne
33
Environmental filter and competitive exclusion
select species according to their traits

• Low species richness variants in biodiversity
  experiments correspond only to limitation by low
  species pool (more or less, i.e. when local
  species pool is random selection of regional
  species pool)
• This is why the species poor variants in
  biodiversity experiments correspond well to the
  island communities

34
Carex pulicaris lt 10 cm Kompeticne vylucována
eutrofizací
35
Pedicularis sylvatica
36
Scorzonera humilis
Orchis majalis
37
Proto je u nás, na loukách, produktivita
negativne korelována s diverzitou
38
Mown - fertilized (intensive) pole na trávu
39
Mám v podstate dve možnosti

• Každý druh je stejne zastoupený pri všech
  hladinách druhové bohatosti pak ale nesimuluju
  reálnou ztrátu druhu
• NEBO
• Simuluju reálnou ztrátu druhu ale potom vlastne
  zjištuju vliv ztráty urcitých druhu.
• To je otázka, co je základním souborem mého
  statistického hodnocení

40
Pocet setých druhu vs. aktuální druhová bohatost

• V biodiverzitních experimentech je jako nezávisle
  promenná udáván pocet setých druhu (tedy species
  pool)
• Simulace (Stachová Lepš 2010) ukazují, že
  nejtesnejší je závislost na Species pool, na
  aktuální druhové bohatosti je nebo není v
  závislosti, jak gradient diverzity vznikl

41
Velikost species pool se mení
Konstantní velikost species pool
42
V dlouhodobém experimentu CLUE platí
podobnéSeté smesi High Div, Low Div, Natural
Colonization

• Po deseti letech
• Biomasa klesá HDgtLDgtNC (tj. v poradí velikosti
  species pool)
• Aktuální druhová bohatost NCgtHDgtLD
• Biomasa je korelována s velikostí species pool,
  nikoliv s aktuální druhovou bohatostí

43
LD
HD
44
Species richness of a community on ex-arable land
(averaged over five countries, CZ, UK, NL, SE,
ES. Leps et al. 2007 AVS)
High sown diversity
Low s.d.
NC
45
Biomass is still highest in HD
HD
LD
NC
46
Invaze vlastne rozšírení species pool

• Prítomnost druhu jako
• Reynoutria japonica sachalinensis
• Heracleum mandegatzianum
• Impatiens glandulifera
• A jejich schopnost šírit se v krajine vlastne
  znamená obohacení species pool dané oblasti

47
Druhy jsou vesmes nadprumerne produktivní a tak
mechanismem selection effect zvyšují produktivitu
spolecenstva (ale to se nezdá být nejlepší
ochranárský argument ?)
48
Podobne argument, že

• Je dobre mít mnoho druhu ras v nádrži, protože to
  zpusobí vysokou produkci fytoplanktonu

49
A co louky?

• Léta jsme se snažili udržet druhove bohaté
  oligotrofní louky, a presvedcit zemedelce, aby
  nebyly prehnojené (aby produkce nebyla príliš
  vysoká). Pak argument, že louky jsou bohaté, aby
  to zajistilo jejich vysokou produkci (jak píše
  Tilman 1999) nemusí být práve nejúcinejším
  presvedcovacím prostredkem.

Nicméne, Stampfli a Zeiter ukázali, že
produktivita ochuzených (dlouhým
neobhospodarováním), ale znovu tradicne
obhospodarovaných luk, poklesla.
50
Pak je tu ješte otázka

• Zda dochází k úbytku druhové diversity na tech
  prostorových škálách, na kterých jsou provádeny
  biodiversity experiments

51
Ale ztráta každého druhu znamená ztrátu nejakých
vlastností ci schopností ve spolecenstvu

• Mohou to ukázat napr. removal experiments
• Ale i zde je otázka, jestli tato ztráta je
  dostatecne výzmnamná pro fungování v porovnání se
  zmenami ve složení traits, které obvykle ztráte
  druhu predcházejí (protože se zmení prostredí)

52
Záver

• Pozitivní závislost fungování na druhové
  bohatosti odpoved do znacné míry závisí na tom,
  jak položíme otázku
• Ale použití této závislosti pro ochranárské úcely
  vidím jako hodne nebezpecné
• Ochrana biodiverzity per se je urcite lepším
  argumentem

53
A co stabilita?

• Shannon
• S -?pi log pi
• MacArthur (1955) Fluctuations of animal
  populations and a measure of community stability.
  Ecology 36 533-536.

54
Comparison of young and old abandoned field in
Bohemian Karst (Leps, Osbornová-Kosinová,
Rejmánek 1982. Vegetatio)
55
Portfolio effect Když X1, X2 , X3 etc. Jsou
nezávislé, pak var(X1 X2 X3..) var(X1)
var(X2) var(X3)
56
The coefficient of variation of the community
biomass is then
57
Efekt je silnejší, když jsou druhy negativne
korelované v case, ale mizí, když jsou korelované
pozitivne. V podstate totéž, co ríkal už
MacArthur
58
Experiment Ohrazení Factorial design mowing
(YES, NO) only mown plots used Fertilization
(60g NPK/m2 per year, NOT FERTILIZED) Removal of
dominant species Molinia caerulea (YES, NO) Three
replicates
Biomass from permanent plots. No confounding of
temporal and spatial variability.
59
Nonfertilized communities are extremely species
rich
60
Fertilised communities are less species rich
61
Fertil Year
62
Is the variability affected by the treatments
(Fertilization, removal)?
Differences are not significant, but are in the
correct direction - more diverse nonfertilized
plots have lower variability. No effect of
removal at all.
63
(No Transcript)
64
Variabilita je velmi ovlivnena limitací

• V nehnojených plochách jsou rostliny limitovány
  živinami po všechny roky stejne
• V hnojených plochách je limitující pocasí, a to
  se v prubehu let mení

65
V nehnojených kontrolních plochách je dominanta,
Molinia méne variabilní, než celé spolecenstvo
66
V deseti z dvanácti ploch byla variabilita druhu
pozitivne korelována v case
Unfertilized control (only 11 most abundant
species shown) variance of total 106 Svar
species 32
67
Plot 14 Fertilized Molinia removed variance of
total 2539 Svar species 890
68
Závery pokusu na Ohrazení 1. Hnojené plochy mají
vetší biomasu a menší diverzitu než plochy
nehnojené. Ale také celková variabilita je vetší
v hnojených plochách 2. Jednotlivé druhy ale
fluktuují více v hnojených plochách 3. Ve vetšine
prípadu je variabilita pozitivne korelována mezi
druhy v case 4. Variabilita spolecenstva je
hlavne determinována ekofyziologickými
vlastnostmi druhu a prostredím.
POZOR ale nepopírám, že funkcní redundance muže
a má stabilizující vliv.