FISIOLOG

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FISIOLOGÍA DEL SISTEMA RENAL
RIÑÓN
URÉTER
1. INTRODUCCIÓN
VEJIGA
2. RESUMEN ANÁTOMO-FUNCIONAL
3. FORMACIÓN DE ORINA POR LOS RIÑONES
a) FILTRACIÓN GLOMERULAR Y FLUJO SANGUÍNEO RENAL
b) PROCESAMIENTO TUBULAR DEL FILTRADO GLOMERULAR
REABSORCIÓN TUBULAR Y SECRECIÓN TUBULAR.
MECANISMOS 4. CONTROL EQUILIBRIO HIDRO-MINERAL
5. CONTROL EQUILIBRIO ÁCIDO-BÁSICO
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1. INTRODUCCIÓN
Para mantener la homeostasis de nuestro organismo
es fundamental que se mantenga un volumen
relativamente constante y una composición estable
de los líquidos corporales. Esto quiere decir,
que no sólo basta con que circule la sangre en
cantidades y con velocidad de flujo adecuadas, no
sólo basta con que los pulmones oxigenen
eficazmente la hemoglobina, que ésta llegue a
todos nuestros tejidos y que se retire el dióxido
de carbono producido por nuestras células y que
los pulmones lo expulsen del organismo, sino que
también resulta necesario la existencia de un
sistema que, garantice la eliminación de
innumerables sustancias tóxicas producidas como
resultado del metabolismo del cuerpo (tóxicos
metabólicos endógenos), así como otros tóxicos
que penetran al organismo por diferentes vías
(tóxicos exógenos) que alterarían peligrosamente
la composición química y el pH de la sangre y
demás líquidos corporales y que regule también el
volumen de esos líquidos. Ese sistema es el
SISTEMA RENAL o URINARIO. Estas tareas las
desarrolla mediante la filtración del plasma
sanguíneo y procesamiento de ese filtrado a nivel
de sus órganos principales, los riñones. Como
resultado de esa actividad el sistema renal
produce un líquido de excreción, la orina, que
contiene todas las sustancias a eliminar del
organismo. Por tanto este aparato tiene una
importancia excretora indiscutible.
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A continuación resumimos las funciones más
importantes que dependen de este importante
sistema funcional, que aunque es esencialmente
excretor, no se limitarán sus actividades,
exclusivamente, a la eliminación de sustancias de
desecho.
FUNCIONES MÁS IMPORTANTES DEL SISTEMA RENAL
1.- Excreción de los productos de desecho del
metabolismo, sustancias químicas extrañas,
fármacos y metabolitos de hormonas.
Entre esos productos tenemos la UREA, derivada
del metabolismo de los aminoácidos,
constituyentes básicos de las proteínas la
CREATININA, derivada del metabolismo de la
FOSFOCREATINA muscular el ÁCIDO ÚRICO derivado
del metabolismo de los ácidos nucleicos
productos finales de la degradación de la
hemoglobina como es la UROBILINA, derivada a su
vez de la BILIRRUBINA, así como metabolitos
derivados de algunas hormonas.
2.- Regulación del equilibrio hídrico y
electrolítico.
Para mantener la homeostasis, la excreción de
agua y electrólitos, debe equipararse
exactamente al ingreso de los mismos. Si el
ingreso supera a la excreción, aumentará la
cantidad de esa sustancia en el cuerpo. Si el
ingreso es menor que la excreción, disminuirá el
contenido de esa sustancia en el cuerpo, por
tanto los riñones ajustarán la cantidad a
excretar a fin de mantener la composición
constante de esa sustancia en los líquidos
corporales.
4
FUNCIONES MÁS IMPORTANTES DEL SISTEMA RENAL
(cont.)
3.- Regulación de la presión arterial.
Mediante la excreción de cantidades variables de
Na y H2O, los riñones regulan el valor de la
presión arterial, a largo plazo. Además también
son capaces de regular la presión arterial a
corto plazo, segregando y liberando a la sangre
sustancias vasoactivas como la renina, que da
lugar a la formación de otros productos
vasoactivos como la angiotensina II.
4.- Regulación del equilibrio ácido-básico.
Los riñones participan junto con los pulmones y
los amortiguadores de los líquidos corporales,
mediante la excreción de ácidos y regulando las
reservas de las sustancias amortiguadoras en los
líquidos corporales. Mediante los riñones se
eliminan del cuerpo ciertos ácidos generados en
el metabolismo de las proteínas, como el
sulfúrico y el fosfórico, que el organismo no
puede eliminar por otros medios.
5
FUNCIONES MÁS IMPORTANTES DEL SISTEMA RENAL
(cont.)
5.- Regulación de la producción de eritrocitos.
Los riñones secretan la hormona eritropoyetina,
que estimula a la médula ósea a producir
hematíes. La hipoxia es un estímulo importante
para la producción de eritropoyetina por los
riñones. En las personas que sufren de
insuficiencia renal grave o a las que se le han
extraído sus riñones y que están sometidas a
hemodiálisis, sufren de anemia intensa por falta
de producción de eritropoyetina.
6.- Regulación de la activación de la vitamina D.
Los riñones producen la forma activa de la
vitamina D, la 1,25-dihidroxivitamina
D3,(calcitriol) por hidroxilación de esta
vitamina en posición 1. El calcitriol es
fundamental para el depósito normal de calcio en
el hueso, así como para la absorción de éste en
el intestino delgado y desempeña un papel
importante en la regulación el metabolismo del
fosfato y el calcio.
7.- Síntesis de nueva glucosa.
Los riñones sintetizan glucosa a partir de
aminoácidos, proceso conocido como
gluconeogénesis en períodos de ayuno prolongado,
al igual que el hígado.
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2. RESUMEN ANÁTOMO-FUNCIONAL DEL SISTEMA RENAL
Está constituido por los siguientes órganos los
riñones, uréteres, vejiga urinaria y uretra. Los
riñones son los órganos formadores de orina, la
vejiga urinaria actúa como reservorio transitorio
de la orina que los riñones van fabricando,
siendo evacuado su contenido al exterior, de
forma refleja, cuando la vejiga alcanza un
determinado grado de repleción los uréteres son
los conductos excretores (uno por cada riñón) por
donde desciende la orina hasta la vejiga y la
uretra es el conducto
excretor por donde la vejiga expulsa la orina al
exterior. Los riñones están situados a ambos
lados de la columna vertebral lumbar en
retro-posición
7
y en contacto con la pared posterior de la
cavidad abdominal (ver fig.), estando
recubiertos por delante por la hoja parietal del
peritoneo (membrana que reviste toda la pared de
la cavidad abdóminopelviana). Por lo anterior, es
que se dice que los riñones son órganos
retroperitoneales.
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Los riñones de un adulto normal pesan
aproximadamente unos 150g cada uno, teniendo el
tamaño aproximado al de un puño cerrado. Tienen
la forma de un frijol (poroto) presentando un
polo superior y un polo inferior, así como un
borde externo convexo y uno interno en forma de
escotadura o muesca, llamado hilio renal, a
través del cual pasan la arteria y la vena
renales, los linfáticos, los nervios y el uréter.
Sobre su polo superior descansa la glándula
suprarrenal, perteneciente al sistema endocrino y
productora de muchas hormonas, entre las que
destaca, por su influencia en la fisiología del
riñón, la hormona aldosterona sobre la cual
trateremos más adelante. Los uréteres descienden
hasta la cavidad pelviana, donde se encuentra la
vejiga, desembocando
en su parte postero-inferior en una región
llamada trígono vesical.
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ESTRUCTURA INTERNA DEL RIÑÓN
Cápsula fibrosa
Corteza renal
Médula renal
Rayo medular
Cáliz menor
Papila renal
Caliz mayor
Grasa en seno renal
Arteria renal
Pelvis renal
Seno renal
Vena renal
Pirámide y médula renal
Lóbulo renal
Uréter
Si le diéramos un corte coronal al riñón para
observar su estructura interna macroscópica
veríamos, que su parénquima (tejido funcional del
órgano) está dividido en dos regiones la corteza
y la médula renales. La corteza está ubicada
periféricamente y es de color rosa claro. La
médula renal, ubicada más internamente, está
dividida en áreas obscuras de forma triangular,
con la base orientada hacia la corteza, llamadas
pirámides renales. Los vértices de las pirámides
renales reciben el nombre de papilas renales las
papilas renales a su vez, desembocan en conductos
en forma de copa denominados cálices renales
primarios o menores (ver fig.)
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CÁPSULA
PIRÁMIDES RENALES
CORTEZA RENAL
MÉDULA RENAL
CÁLIZ MENOR
CÁLIZ MAYOR
PELVIS RENAL
Los cálices primarios o mayores, varios de ellos,
desembocan en conductos más anchos llamados
cálices secundarios o mayores (ver fig.), los
cuales desembocan en una zona ancha, ampulosa
llamada pelvis renal, de cuyo extremo cónico nace
el uréter. Estas estructuras (cálices, pelvis y
uréter) constituyen las vías urinarias superiores
o tracto urinario superior.
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En la presente figura se observa, en el riñón
derecho, una representación de la posición
espacial de los cálices menores y mayores
también se muestra (en el óvalo) el área del
hilio renal derecho. El riñón izquierdo está
cortado mostrando la estructura interna
macroscópica, apreciándose la corteza, las
papilas medulares, los cálices, la pelvis y el
origen del uréter.
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CIRCULACIÓN SANGUÍNEA RENAL
En condiciones normales el flujo sanguíneo a los
dos riñones representa un 22 del gasto cardíaco,
es decir unos 1100 mL/ min. .La arteria renal
entra en el riñón a través del hilio y luego, se
ramifica sucesivamente para formar las arterias
segmentarias, las interlobulares, las arterias
arciformes, las arterias interlobulillares ( o
arterias radiales) y las arteriolas aferentes,
que dan los capilares glomerulares, donde se
filtra gran cantidad de líquido y de solutos,
excepto proteínas plasmáticas, para empezar a
formar la orina. Los extremos distales de los
capilares glomerulares confluyen y forman la
arteriola eferente, que da lugar a una segunda
red capilar, los capilares peritubulares.
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La circulación renal es peculiar por tener dos
lechos capilares, el glomerular y el peritubular,
que rodea a los túbulos renales (ver recuadro de
la derecha de la fig.) cuyos capilares están
conectados en serie y separados por las
arteriolas eferentes, las cuales ayudan a regular
la presión hidrostática en los dos grupos de
capilares. Una presión hidrostática elevada en
los capilares glomerulares, produce una
filtración de líquido rápida, mientras que una
presión hidrostática mucho más baja en los
capilares peritubulares, permite una rápida
reabsorción de líquido desde los túbulos hacia
los capilares peritubulares. Ajustando las
resistencias de las arteriolas aferentes y
eferentes, los riñones pueden regular la presión
hidrostática en las dos redes capilares,
modificando así la filtración glomerular y la
reabsorción tubular.
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ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL RIÑÓN
CÁPSULA DE BOWMAN
TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL
GLOMÉRULO
ARTERIOLA AFERENTE RAMA DE LA ARTERIA RENAL
LA NEFRONA La unidad estructural y funcional del
riñón es la nefrona. Estas estructuras
microscópicas en número de 1 millón por cada
riñón, al momento del nacimiento, son las
responsables de realizar todas las funciones
inherentes a este órgano. Cada nefrona está
constituida por un componente vascular, el
glomérulo renal, y un componente epitelial que
forma un sistema tubular( ver fig.).
ARTERIOLA EFERENTE SALIENDO DEL GLOMÉRULO
TÚBULO CONTORNEA-DO DISTAL
PROCEDENTE DE OTRA NEFRONA
RAMA DE LA VENA RENAL
TÚBULO COLECTOR
ASA DE HENLE CON VASOS RECTOS (CAPILARES)
El glomérulo es un ovillo de vasos sanguíneos
capilares que emanan de una arteriola denominada
arteriola aferente. Los capilares
que derivan de la arteriola aferente (capilares
glomerulares), después de varias vueltas
confluyen en una arteriola algo más fina que la
aferente, la arteriola eferente.
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ESTRUCTURA DE LA NEFRONA (cont.)
REDES CAPILARES PERITUBULARES Y DE VASOS RECTOS
LA ARTERIOLA EFERENTE RETIRA SANGRE DESPUÉS DE
FILTRADA EN LOS CAPILARES GLOMERULARES
El glomérulo renal es la estructura donde se
filtra el plasma sanguíneo con todo su contenido
de desechos del metabolismo, así como
electrólitos, agua y nutrientes. La arteriola
aferente, rama terminal de la arteria renal, es
la que trae todas estas sustancias hasta los
capilares glomerulares, sitios donde ocurre el
filtrado plasmático. La arteriola
LA ARTERIOLA AFERENTE CONDUCE SANGRE PARA
FILTRARLA EN LOS CAPILARES GLOMERULARES
GLOMÉRULO
eferente se forma por la confluencia de los
capilares glomerulares, y es ésta la que retira
del glomérulo la sangre recién filtrada.
Obsérvese, que la arteriola eferente, después de
retirarse del glomérulo, continúa en dirección
hacia el sistema tubular de la nefrona, donde se
ramifica en extensas redes capilares
peritubulares y de vasos rectos de gran
importancia (ver más adelante) en las funciones
de la nefrona.
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ESTRUCTURA DE LA NEFRONA (cont.)
Glomérulo Renal Obsérvense los capilares
glomerulares dentro de la capsula de Bowman
Arteriola aferente
Capilares peritubulares
Sistema de vasos rectos
Arteriola eferente
Corteza renal
Médula renal (pirámides medulares)
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El sistema tubular de la nefrona se inicia a
partir de la cápsula de Bowman, verdadero
receptáculo, semiesférico y hueco en cuyo
interior penetra la arteriola aferente y que
contiene además, todos los capilares glomerulares
derivados de esta arteriola. Le sigue el túbulo
contorneado proximal, llamado así por las
numerosas vueltas que presenta en su trayecto le
sigue el asa de Henle, que describe un trayecto
en asa, primero descendente, en dirección al
tejido de la médula renal (rama descendente del
asa) y ascendente después, en dirección a la
corteza renal (rama ascendente del asa) a
continuación está el túbulo
CÁPSULA DE BOWMAN
TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL
GLOMÉRULO
TÚBULO CONTOR-NEADO DISTAL
PARTES DEL SISTEMA TUBULAR DE UNA NEFRONA
PROCEDENTE DE OTRA NEFRONA
TÚBULO COLECTOR
ASA DE HENLE
contorneado distal, muy semejante en forma al
proximal que desemboca en otro túbulo,
progresivamente más grueso en su curso, el túbulo
colector, que colecta la orina de muchas nefronas.
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ESTRUCTURA FINA DEL GLOMÉRULO RENAL
Veamos ahora algunos aspectos estructurales del
glomérulo renal de trascendental importancia
funcional. La arteriola aferente, como sabemos,
penetra en la envoltura epitelial de la cápsula
de Bowman dividiéndose en múltiples capilares
(parte superior de la fig.) la cápsula tiene una
primera capa de células epiteliales planas
llamada capa parietal, pero existe una segunda
capa de células, muy distintas, la capa visceral
o capa de los podocitos, cuyas células, los
podocitos, se encuentran adosados a los capilares
glomerulares abrazándoles con múltiples
prolongaciones citoplasmáticas que poseen (ver
parte inferior de fig.). Los capilares
ESPACIO SUBCAPSULAR
TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL
CAPA PARIETAL DE LA CÁPSULA DE BOWMAN
SANGRE ENRANDO AL GLOMÉRULO
ARTERIOLA AFERENTE
PODOCITOS DE LA CAPA VISCERAL DE LA CÁPSULA DE
BOWMAN
CÉLULA YUXTAGLOMERULAR
PEDICELIOS DE UN PODOCITO
ARTERIOLA EFERENTE
ENDOTELIO GLOMERULAR
SANGRE SALIENDO DEL GLOMÉRULO DESPUÉS DE FILTRADA
FENESTRACIONES DEL ENDOTELIO
MEMBRANA BASAL DEL ENDOTELIO
MEMBRANA BASAL DEL PODOCITO
van a estar completamente rodeados por la capa de
podocitos con sus prolongaciones y va a existir
un espacio entre estos capilares glomerulares,
envueltos por los podocitos y la capa parietal,
el espacio subcapsular, que se llena del líquido
filtrado de los capilares.
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ENDOTELIO DEL CAPILAR GLOMERULAR
HENDIDURA DE FILTRACIÓN
PEDICELIO
FENESTRACIONES DEL CITOPLASMA DE LA CÉLULA
ENDOTELIAL
MEMBRANA BASAL DE LA CÉLULA ENDOTELIAL
MEMBRANA BASAL DEL PODOCITO
Ese líquido filtrado de los capilares es el
plasma sanguíneo, libre de proteínas y cargado de
pequeñas moléculas de sustancias de desecho, así
como de iones diversos, nutrientes (glucosa,
aminoácidos, etc.) y agua del plasma. Este
líquido tiene que atravesar, primero las
pequeñísimas fenestraciones de las células
endoteliales del capilar glomerular, después la
membrana basal de la célula endotelial (en azul
en la fig.), seguidamente la membrana basal del
podocito (en violeta en la fig.) y finalmente las
hendiduras de filtación entre los pedicelios de
los podocitos, que están interdigitados como si
fueran dedos de las manos, entrelazados.
20
Las proteínas del plasma sanguíneo no logran
atravesar este filtro glomerular por que tanto
los poros (fenestraciones) del endotelio, como
los proteoglucanos que integran la membrana basal
y los mismos podocitos, tienen cargas eléctricas
negativas que repelen las cargas negativas de las
moléculas de albúmina. Por ese motivo la orina
normal, no contiene albúmina.
21
En la presente diapositiva se observa un dibujo
tridimensional que representa el aspecto de un
glomérulo con los capilares cubiertos de
podocitos con sus prolongaciones. Se puede ver la
capa parietal de la cápsula de Bowman, así como
el espacio subcapsular. Las pequeñas partículas
blancas representan moléculas de sustancias que
logran difundir desde el interior de los
capilares y de entre las prolongaciones
podocíticas al espacio subcapsular y al túbulo
proximal.
22
Dos microfotografías electrónicas de barrido
donde se observan muy bien los detalles de los
podocitos al disponerse abrazando los capilares
glomerulares. En la de la izquierda se observan
varios podocitos (en azul) rodeando con sus
prolongaciones primarias a varias asas capilares.
Se destaca el abultamiento de los núcleos de los
podocitos. En la foto de la derecha se observan
las prolongaciones de los podocitos
interdigitadas como dedos de manos entrelazados.
Se señalan con flechas las hendiduras de
filtración.
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MÁCULA DENSA Y APARATO YUXTAGLOMERULAR
El túbulo contorneado distal de la nefrona en su
segmento inicial pasa entre la arteriola aferente
y la eferente (ver fig. izq.) en ese punto, un
sector de la pared del túbulo entra en contacto
íntimo con las dos arteriolas aquellas células
del túbulo distal que contactan con la arteriola
aferente se tornan más altas y con núcleos
prominentes y reciben el nombre de mácula densa.
Las células de las paredes de las dos arteriolas
que contactan con la pared del túbulo contorneado
distal, se engrosan y diferencian del resto,
recibiendo el nombre de células yuxtaglomerulares
y en conjunto, las de las dos arteriolas y las de
la mácula densa, se denominan como aparato o
complejo yuxtaglomerular.
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La mácula densa y el aparato yuxtaglomerular
constituyen estructuras funcionalmente
importantes en la autorregulación del filtrado
glomerular, como explicaremos más adelante y
además van a estar muy íntimamente involucradas
en la regulación del volumen de líquido
circulante y de la presión arterial.
ESTRUCTURA DE LOS TÚBULOS RENALES
Los túbulos renales están constituidos por
células epiteliales que se han especializado
mucho en funciones de absorción de distintas
sustancias así como de secreción de otras. Estos
dos procesos son llevados a cabo gracias a una
gran capacidad de transporte activo de sustancias
que tienen estas células en sus membranas
apicales y basales.
ME de barrido que muestra un túbulo contorneado
cortado por su sección transversal, obsérvense
las mcrovellosdades del borde en cepillo en su
membrana apical.
25
ESTRUCTURA DE LOS TÚBULOS RENALES (cont.)
BORDE EN CEPILLO
En su membrana apical, que está enfrentando la
luz del túbulo renal, estas células tienen un
gran número de finas prolongaciones
citoplasmáticas que reciben el nombre de
microvellosidades o colectivamente, por el
aspecto que tienen al ME, borde en cepillo. En
la presente diapositiva se muestra un dibujo de
cuatro células tubulares renales.
26
DOS TIPOS DE NEFRONAS NEFRONAS CORTICALES Y
NEFRONAS YUXTAMEDULARES.
Existen dos tipos de nefronas, por su ubicación y
significado funcional las nefronas corticales y
las nefronas yuxtamedulares. Ambas se encuentran
en la corteza del riñón pero, las segundas muy
cerca del límite córtico-medular presentando asas
de Henle muy largas cuyo recorrido es casi por
entero intramedular (nefrona de la izq. en la
fig.) y las primeras, localizadas en plena
corteza renal, pero con asas de Henle más cortas
y de recorrido intramedular parcial. Las
nefronas yuxtamedulares representan un 20 a un
30 del
total de nefronas y las nefronas corticales un 70
a un 80. En la figura se muestran,
semi-esquemáticamente, la ubicación
representativa de una nefrona cortical y otra
yuxtamedular. Obsérvese como varían en tamaño las
asas de Henle de cada tipo respectivo de nefrona
así como su tamaño. Nótese también, como la
pirámide medular está solamente integrada por
asas de Henle y túbulos colectores que desembocan
en las papilas renales del vértice de la pirámide
medular.
27
NEFRONAS YUXTAMEDULARES Y VASOS RECTOS Otra
diferencia importante entre las nefronas
corticales y yuxtamedulares, estriba en que las
arteriolas eferentes de estas últimas, además de
dar origen a una red peritubular de capilares, da
origen también a una serie de capilares que
discurren paralelamente a las ramas descendentes
y ascendentes de las asas de Henle, formando allí
una nueva red en torno a las asas estos vasos
reciben el nombre de vasos rectos estos vasos
como veremos más adelante son esenciales, junto
con las asas de Henle, para que
la nefrona pueda producir una orina
concentrada.
28
3. FORMACION DE ORINA POR LOS RIÑONES
Las cantidades en que las diferentes sustancias
se excretan por la orina son el resultado de tres
procesos básicos renales la filtración
glomerular, la reabsorción tubular y la secreción
tubular. En la siguiente sección analizaremos
primero la filtración glomerular, los distintos
factores que la determinan y como se regula este
importante mecanismo de eliminación renal y
posteriormente revisaremos como ese filtrado del
plasma resulta modificado por la actividad del
epitelio tubular renal mediante los otros dos
mecanismos, la reabsorción y la secreción
tubulares, hasta quedar definitivamente formada
la orina.
Arteriola aferente
Capilares glomerulares
Arteriola eferente
LOS 3 PROCESOS BÁSICOS DE LAS NEFRONAS FILTRACIÓN
GLOMERULAR REABSORCIÓN TUBULAR SECRECIÓN TUBULAR
Cápsula de Bowman
Túbulo renal
Capilares peritubulares
arteria
29
A) FILTRACIÓN GLOMERULAR Y FLUJO SANGUÍNEO RENAL.
El primer paso en la formación de orina es la
filtración glomerular. Ya sabemos que a nivel de
los glomérulos renales el plasma sanguíneo se
filtra a través del epitelio fenestrado de sus
capilares, los cuales a su vez, tienen la
envoltura de la membrana basal y la capa de
podocitos de la cápsula de Bowman que actúan como
filtro selectivo que impide el paso de grandes
moléculas, como son las proteínas plasmáticas
(albúminas) por tanto , la composición del
filtrado glomerular va a ser muy semejante a la
del plasma sanguíneo, sólo que, a diferencia con
este último, no contiene proteínas.
30
ANIMACIÓN DE LA FILTRACIÓN GLOMERULAR
CÁPSULA DE BOWMAN
ARTERIOLA AFERENTE
ARTERIOLA EFERENTE
GLOMÉRULO
31
FILTRACIÓN GLOMERULAR...cont.
Por tanto el filtrado glomerular va a estar
integrado por pequeñas moléculas de productos de
desecho del metabolismo celular, colectadas de
todo el organismo (urea, creatinina, ácido úrico,
etc.), así como de pequeñas moléculas de
nutrientes tales como glucosa, aminoácidos y
numerosos iones ( sodio, potasio, calcio,
fosfatos, etc.) y por supuesto, agua, en la cual
están disueltas todas estas sustancias.

La filtración glomerular o tasa de filtración
glomerular (TFG) va a depender de varios factores
como son 1.- Presión hidrostática en los
capilares glomerulares. 2.- Presión
coloidosmótica en los capilares glomerulares. 3.-
Presión hidrostática en la cápsula de Bowman. 4.-
El llamado coeficiente de filtración glomerular o
Kf.
32
FACTORES DE LOS QUE DEPENDE LA TFG
ARTERIOLA AFERENTE
ARTERIOLA EFERENTE
Presión hidrostática glomerular
Presión coloidosmótica glomerular
Presión hidrostática de la cápsula de Bowman
Presión hidrostática de la cápsula de Bowman
Presión neta de filtrado
Presión oncótica (coloidosmótica) glomerular
Presión hidrostática glomerular
33
PRESIÓN HIDROSTÁTICA EN LOS CAPILARES
GLOMERULARES.
La presión hidrostática en el interior de los
capilares glomerulares no es más que la presión
que ejerce el agua del plasma sanguíneo sobre las
paredes de los capilares glomerulares, que como
se comprenderá, va a ser una presión ejercida por
este líquido en dirección al exterior del capilar
y que por tanto favorecerá grandemente la salida
del agua plasmática hacia el espacio subcapsular.
Por tanto, cualquier circunstancia que favorezca
un incremento de esta presión hidrostática, va a
incrementar la TFG. Hay tres factores
fisiológicos que influyen sobre la presión
hidrostática en el interior de los capilares
glomerulares
.- la presión arterial
.- la resistencia de la arteriola aferente
.- la resistencia de la arteriola eferente
.- El aumento de la presión arterial, tiende a
elevar la presión hidrostática glomerular y por
tanto a elevar la TFG.
34
.- Un aumento de la resistencia de la arteriola
aferente por vasoconstricción de la misma,
disminuye la presión hidrostática glomerular y
desciende la TFG. Por el contrario, la dilatación
de la arteriola aferente produce aumento de la
presión hidrostática glomerular y de la TFG. .-
Un aumento de la resistencia en la arteriola
eferente por vasoconstricción de ésta, eleva la
presión hidrostática intraglomerular y la TFG, si
la vasoconstricción eferente es moderada, pero si
resulta muy intensa se filtrará muchísima agua
hacia la cápsula, aumentando la concentración de
las proteínas plasmáticas que circulan por los
capilares glomerulares y esto ocasiona ulteriror
aumento, importante, de la presión coloidosmótica
del plasma que comienza a contrarrestar la
presión hidrostática intraglomerular y por eso
llega a disminuir la TFG. Así pues, la
constricción de las arteriolas eferentes, según
su intensidad, tiene un efecto bifásico sobre la
TFG.
35
PRESIÓN COLOIDOSMÓTICA EN LOS CAPILARES
GLOMERULARES.
La presión coloidosmótica de las proteínas del
plasma (presión oncótica) se opone siempre a la
salida del agua del interior de los capilares. Si
esa presión aumenta, atraería con mayor
intensidad al agua plasmática causando una
disminución de la TFG.
PRESIÓN HIDROSTÁTICA EN LA CÁPSULA DE BOWMAN.
El mismo líquido del filtrado glomerular que está
en la capsula de Bowman, ejerce presión
hidrostática sobre la superficie externa de los
capilares glomerulares, tendiendo a limitar la
presión de filtrado en estos capilares. Por tanto
un aumento en la presión hidrostática de la
cápsula de Bowman, como el que se ve en una
obstrucción tubular o de vías urinarias (pelvis
renal, calculo en un uréter), ocasionará
disminución de la TFG.
36
EL COEFICIENTE DE FILTRACIÓN GLOMERULAR (Kf).
La Kf es una medida del producto de la
conductividad hidráulica por la superficie de los
capilares glomerulares. En otras palabras, es un
coeficiente de filtración que depende del estado
del endotelio glomerular y del estado de la
membrana basal endotelial y de los podocitos.
Existen enfermedades que afectan muy seriamente
al endotelio glomerular y otras a la membrana
basal de los podocitos que producen una
disminución del Kf reduciendo el número de
capilares glomerulares funcionales o aumentando
el grosor de la membrana basal (Ej. diabetes
mellitus, hipertensión arterial crónica no
controlada, glomerulonefritis, síndrome
nefrótico).
37
FLUJO SANGUÍNEO RENAL
El flujo de sangre que reciben los riñones por
las arterias renales es sumamente alto, 1100
mL/min, alrededor de un 22 del gasto cardíaco.
El flujo sanguíneo aporta a los riñones
nutrientes y elimina los productos de desecho.
Sin embargo, el flujo sanguíneo renal es tan
abundante que excede esas necesidades. La
finalidad de ese flujo suplementario es el aporte
de suficientes cantidades de plasma para que se
produzcan las tasas de filtración glomerular
necesarias para regular los volúmenes de líquidos
y las concentraciones de los solutos corporales.
Los mecanismos que regulan el flujo sanguíneo
renal van a estar íntimamente relacionados con el
control de la TFG y la función excretora de los
riñones.
38
PRESIÓN ARTERIAL, FLUJO SANGUÍNEO RENAL Y
FILTRACIÓN GLOMERULAR.
La presión en la arteria renal es aproximadamente
igual a la presión arterial sistémica. Los
distintos territorios vasculares renales
individuales, ofrecen determinada resistencia a
la circulación sanguínea. La mayor parte de los
segmentos vasculares renales que ejercen mayor
resistencia circulatoria son las arterias
interlobulillares, las arteriolas aferentes y las
arteriolas eferentes. La resistencia de estos
vasos está controlada por el sistema nervioso
simpático, varias hormonas y los mecanismos
locales renales internos de control.
El aumento de la resistencia en cualquier
segmento vascular renal tiende a disminuir el
flujo sanguíneo renal, mientras que la
disminución en las resistencias vasculares
aumenta el flujo sanguíneo renal, si permanecen
constantes las presiones en la arteria y la vena
renal.
Aunque los cambios de la presión arterial tienen
influencia sobre el flujo sanguíneo renal, los
riñones tienen mecanismos eficaces para mantener
el flujo sanguíneo renal y la TGF relativamente
constantes, en un margen de presión arterial
entre 80 y 70 mm Hg, proceso que se conoce como
autorregulación.
39
CONTROL FISIOLÓGICO DE LA FILTRACIÓN GLOMERULAR Y
DEL FLUJO SANGUÍNEO RENAL
EL SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO DISMINUYE LA TFG
La fuerte activación de los nervios simpáticos
renales puede producir constricción de las
arteriolas aferentes y disminuir el flujo
sanguíneo renal y la TFG. Esto es especialmente
importante cuando existen trastornos agudos, de
gran magnitud, como los que se desencadenan ante
una situación de defensa, una isquemia cerebral o
una hemorragia intensa.
CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO RENAL POR HORMONAS Y
OTRAS SUSTANCIAS
Las hormonas que producen constricción de las
arteriolas aferentes y eferentes, ocasionando
descensos en la TFG y el flujo sanguíneo renal
son la adrenalina y la noradrenalina. La
liberación de estas sustancias depende de la
misma actividad del sistema nervioso simpático.
Otra sustancia vasoconstrictora, la endotelina,
es un péptido liberado por células del endotelio
vascular glomerular lesionado.
La angiotensina II es otra sustancia de fuerte
acción vasoconstrictora preferentemente sobre las
arteriolas eferentes, lo que ocasiona aumento de
la presión hidrostática en el glomérulo y aumento
de la TFG.
40
ACCIONES DEL OXIDO NÍTRICO ENDOTELIAL Y
PROSTAGLANDINAS SOBRE LA TFG.
El óxido nítrico producido por las células
endoteliales produce disminución de la
resistencia vascular renal. La producción de esta
sustancia juega un papel fundamental en evitar
una vasoconstricción renal excesiva. Su efecto
vasodilatador renal favorece por tanto, la TFG.
Las prostaglandinas PGE2 y PGI2, sustancias
producidas por todas las células del organismo, a
partir del ácido araquidónico presente en los
fosfolípidos de la membrana celular, ejercen
acción vasodilatadora sobre las arteriolas
aferentes renales, disminuyendo así los efectos
vasoconstrictores que el sistema simpático pueda
provocar sobre ellas, evitando una caída excesiva
del flujo sanguíneo renal y de la TFG.
TODOS ESTOS MECANISMOS QUE ACABAMOS DE PRESENTAR
PERMITEN QUE EL RIÑÓN AUTORREGULE LA TFG,
MANTENIÉNDOLA CONSTANTE A LO LARGO DE TODO EL DÍA
A PESAR DE LAS CONSTANTES FLUCTUACIONES QUE LA
PRESIÓN ARTERIAL SUFRE CON LA ACTIVIDAD FÍSICA
COTIDIANA.
41
PAPEL DE LA RETROAACIÓN TÚBULO-GLOMERULAR EN LA
AUTORREGULACIÓN DE LA TFG
Existen también mecanismos de retroacción
túbulo-glomerulares que permiten autorregular,
aún con más precisión, la TFG. Estos mecanismos
ponen en relación los cambios en la concentración
de cloruro de sodio en la mácula densa con el
control de las resistencias de las arteriolas
renales. Este mecanismo permite que se mantenga
un aporte relativamente constante de NaCl al
túbulo distal, evitando fluctuaciones inadecuadas
de la excreción renal, que se producirían si no
existiera este mecanismo. El mecanismo de
retroacción túbulo-glomerular consta de dos
elementos que actúan conjuntamente para regular
la TFG
Epitelio glomerular
Células yuxtaglomerulares
Arteriola aferente
Arteriola eferente
Lámina elástica interna
Fibras musculares lisas
Membrana basal
Túbulo contorneado distal
42
MECANISMOS DE RETROACCIÓN TÚBULO-GLOMERULAR...(con
t.)
1)Mecanismo de retroacción de la arteriola
aferente.
2) Mecanismo de retroacción de la arteriola
eferente.
APARATO YUXTAGLOMERULAR
GLOMÉRULO
Ambos mecanismos dependen de la especial
disposición anatómica del complejo
yuxtaglomerular que ya hemos explicado
anteriormente. Las células de la mácula densa
contienen aparatos de Golgi, dirigidos hacia las
zonas de contacto con las paredes de las
arteriolas, conteniendo gránulos de una
sustancia, la prostaglandina PGE-2, derivada, a
su vez de la acción de la enzima ciclo-oxigenasa
2, (COX-2) sobre el acido araquidónico,
ARTERIOLA AFERENTE
CÉLULA YUXTAGLOMERULAR
TÚBULO CONTORNEADO DISTAL
CÁPSULA DE BOWMAN
ARTERIOLA EFERENTE
presente en los fosfolípidos de las membranas de
las células de la mácula densa. Las células de la
mácula densa son verdaderos sensores que detectan
cambios de concentración del Na en el líquido
que va entrando al túbulo contorneado distal. Si
disminuye la concentración de Na en el túbulo
contorneado distal, se pone en marcha una señal
en la mácula densa que produce 1) Aumento en la
actividad de la enzima COX-2, con el consiguiente
aumento en la producción y liberación de gránulos
de PGE-2.
43
MECANISMOS DE RETROACCIÓN TÚBULO-GLOMERULAR...(con
t.)
2) La prostaglandina PGE-2, liberada por las
células de la mácula densa, actúa en varios
sitios a) sobre las fibras musculares lisas de
las arteriolas aferentes, relajándolas y
produciendo vasodilatación de éstas, lo cual
aumenta el flujo sanguíneo glomerular con el
consecuente aumento de la TFG b) sobre las
fibras musculares lisas de las arteriolas
eferentes, a la salida de los glomérulos,
provocando vasoconstricción de estas arteriolas
(a la inversa de lo que provocó sobre las
aferentes), lo que acentúa, aún más el aumento de
la presión hidrostática en los capilares
glomerulares y el incremento de la TFG c) y,
sobre las células yuxtaglomerulares de las
paredes de ambas arteriolas (en íntimo contacto
con las de la mácula densa), donde actúan sobre
receptores de membrana para prostaglandinas,
activando la síntesis y liberación de renina, por
parte de las células yuxtaglomerulares. Este
último es el más poderoso e importante de todos
los mecanismos de retroacción túbulo-glomerulares
que permiten regular más eficazmente la TFG, la
presión arterial y la excreción renal. A
continuación exponemos como actúa la renina.
44
La renina liberada por las células
yuxtaglomerulares, es una enzima que actúa sobre
una sustancia presente en el plasma sanguíneo
llamada angiotensinógeno, (globulina producida
por el hígado) convirtiéndola en angiotensina I
la cual es transformada a su vez por las células
endoteliales de los capilares pulmonares,
mediante la enzima convertidora de angiotensina,
en angiotensina II por último esta nueva
sustancia produce intensa vasoconstricción de la
arteriola eferente, lo que provoca aumento de la
presión hidrostática en los capilares
glomerulares y por tanto, gran aumento de la TFG.
Este mecanismo también es sensible a los
descensos de la presión arterial como se ilustra
en la fig. y permite elevar la presión arterial
si ha descendido mucho.
Presión arterial
Presión hdrostática glomerular
TFG
Reabsorción de NaCl en túbulo proximal
Concentración NaCl mácula densa
RENINA
ANGIOTNSINA II
Resistencia arteriola aferente
Resistencia arteriola eferente
45
MECANISMO DE FORMACIÓN DE LA ANGIOTENSINA II Y
EFECTOS PRODUCIDOS SOBRE LA REGULACIÓN DEL
METABOLISMO HIDROMINERAL
FORMACIÓN DE ANGIOTENSINA II
HÍGADO
RIÑÓN
ANGIOTENSINÓGENO
CORRIENTE SANGUÍNEA
RENINA
ANGIOTENSINA I
ENZIMA CONVERTIDORA DE ANGIOTENSINA
CAPILARES PULMONARES
ANGIOTENSINA II
VASOCONSTRICCIÓN
AUMENTO SECRECIÓN ALDOSTERONA
AUMENTO SECRECIÓN ADH
AUMENTO DE LA SED
46
OTRO MECANISMO DE ACCIÓN DE LA ANGIOTENSINA II
CON INFLUENCIAS SOBRE EL FUNCIONAMIENTO RENAL Y
LA PRESIÓN ARTERIAL MEDIADO POR VÍA ENDOCRINA
La angiotensina II también tiene la propiedad de
actuar sobre la corteza de las glándulas
suprarrenales, estimulando la producción y
liberación de una hormona mineralocorticoide
llamada aldosterona la cual actúa sobre las
células de los túbulos contorneados distales y
colectores, haciendo que éstas aumenten la
reabsorción de Na desde la luz tubular hacia los
vasos capilares peritubulares, lo cual trae
aparejado un efecto de absorción de agua junto
con el Na (recordar que el Na es un ión muy
higroscópico, por lo que cualquier desplazamiento
del mismo en una u otra dirección, siempre
arrastra consigo moléculas de agua). Este
mecanismo, estimulado por la aldosterona, provoca
que aumente el volumen intravascular (por el agua
que arrastra el Na hacia este compartimiento) y
por tanto contribuye a aumentar la presión
hidrostática intracapilar y la presión arterial.

Al mismo tiempo que las células tubulares
distales renales aumentan la reabsorción de Na y
agua, aumentan también la secreción, desde la
sangre hacia la luz tubular, de ión K. Esto hace
que se elimine K desde la sangre hacia la orina
y se recupere, simultáneamente, Na y agua como
ya señalamos.
47
B) PROCESAMIENTO TUBULAR DEL FILTRADO GLOMERULAR
REABSORCIÓN Y SECRECIÓN TUBULARES.
Como ya hemos mencionado la formación de la orina
no acaba con la filtración del plasma sanguíneo
en los glomérulos renales este ultrafiltrado del
plasma sanguíneo contiene la mayor parte de las
sustancias de desecho a eliminar del organismo,
aunque aún no todas pero todavía más importante,
contiene ese filtrado cantidades importantes de
sustancias nutritivas como glucosa y aminoácidos
que entraron junto con las sustancias de desecho
al glomérulo y se filtraron allí y se encuentran
ahora en este líquido conjuntamente con gran
cantidad de Na, Cl- y otros iones, más el
volumen de agua en donde van disueltas todas
estas sustancias que acompañan a los desechos
metabólicos.
El filtrado sufrirá ahora en el sistema tubular
de la nefrona importantes modificaciones mediante
dos procesos básicos emprendidos por las células
de las paredes tubulares la reabsorción y la
secreción tubulares.
48
REABSORCIÓN TUBULAR
La reabsorción tubular es el proceso mediante el
cual se recuperan del líquido del filtrado
glomerular aquellas sustancias importantes que
inevitablemente atravesaron el filtro del capilar
renal pero que no deben excretarse ese es el
caso de la glucosa y los aminoácidos, que son
normalmente reabsorbidos hacia la sangre de los
capilares peritubulares en su totalidad de forma
semejante muchos iones como el Na se reabsorben
en grandes cantidades, que pueden variar
REABSORCIÓN TUBULAR DE SODIO, AGUA Y OTROS IONES
El sodio y el potasio son reabsorbidos por
transporte activo
Flujo Sanguíneo
Los iones negativos son atraidos por los
positivos y arrastrados en forma pasiva
(transporte pasivo)
A medida que la concentración de los iones
absorbidos aumenta se eleva la osmolaridad del
plasma.
El agua pasa desde los túbulos hacia los
capilares por ósmosis.
de acuerdo a las necesidades que tenga el
organismo de este ión. El agua resulta
reabsorbida también en grandes cantidades que
variarán, igualmente de acuerdo a la necesidad de
este líquido que tenga el organismo. La
reabsorción de las distintas sustancias va a ser
un proceso muy selectivo.
49
LA REABSORCIÓN TUBULAR COMPRENDE MECANISMOS
ACTIVOS Y PASIVOS
Para que una sustancia se reabsorba, primero debe
ser transportada 1) a través de las membranas
del epitelio tubular hasta el líquido
intersticial renal y luego 2) a través de la
membrana de los capilares peritubulares hasta la
sangre (ver fig.). La reabsorción a través del
epitelio tubular, para pasar al líquido
intersticial, se lleva acabo mediante un
transporte activo o pasivo, cuyos mecanismos
básicos se revisaron en los capítulos sobre
fisiología y estructura de la célula. Por
ejemplo, el agua y los solutos pueden
Capilar peritubular
Células tubulares
Vía paracelular
Vía transcelular
solutos
transportarse, bien a través de las propias
membranas celulares (vía transcelular), bien a
través de los espacios intermedios que existen
entre células contiguas (vía paracelular). Por
último, una vez absorbidas las sustancias hasta
el líquido intersticial, el agua y los solutos
recorren el camino hasta los capilares
peritubulares y pasan a través de su pared por
ultrafiltración, proceso mediado por fuerzas
hidrostáticas y coloidosmóticas.
50
TRANSPORTE ACTIVO.
El transporte activo es un mecanismo de
reabsorción para muchas sustancias presentes en
el filtrado glomerular (Na y K básicamente).
Existen dos tipos de transporte activo, el
primario y el secundario. El transporte activo
primario es aquel que utiliza proteínas
transportadoras de membrana que requieren de la
energía liberada de los almacenes de ATP
celulares estas proteínas presentan actividad de
ATPasa, pues hidrolizan moléculas de ATP para
utilizar la energía desprendida de la hidrólisis
de esa molécula para introducir una sustancia
contra el
gradiente de concentración y/o eléctrico de la
misma. Un ejemplo de esto es la reabsorción del
Na que aunque se realiza de varias formas,
utiliza mucho este mecanismo, que además, sienta
las bases para que otras sustancias sean
absorbidas por otros mecanismos. Veamos como se
produce y específicamente en que parte. En las
células de los túbulos proximales es donde se
reabsorbe la mayor cantidad de Na. En estas
células, hacia sus membranas baso-laterales,
existe una gran cantidad de sistemas de ATPasa
transportadores de Na. Estos sistemas se
denominan bomba de Na-K porque sacan Na de la
célula tubular e introducen K (ver fig.). Estos
sistemas de transporte activo mantienen muy baja
la concentración de Na intracelular y a la vez
crean un predominio de cargas negativas en el
interior de la célula.
51
TRANSPORTE ACTIVO (cont.).
Como resultado de lo anterior, se crea un
gradiente de concentración entre la luz tubular,
donde está más concentrado el Na, y el interior
de la célula, donde la concentración es bajísima
esto, sumado al gradiente eléctrico que también
se ha creado, donde el interior de la célula
tiene fuerte predominio de cargas negativas, hace
que el Na penetre a través de la membrana
luminal de la célula, sin gasto adicional de ATP,
mediante otras proteínas de transporte de
membrana (transporte activo secundario), con gran
facilidad, para después de estar en el interior
de la célula ser extraído por transporte activo
por el sistema de ATPasa de la bomba de Na-K
localizado en las membranas baso-laterales de la
célula tubular. El Na que ha sido extraído de la
célula hacia el intersticio alcanza una alta
concentración y difunde fácilmente a través de la
membrana endotelial de los capilares
peritubulares hacia el interior de los mismos
siendo retirado por la corriente sanguínea. Este
tipo de transporte activo que permite la
absorción del Na y que está DETERMINADO por la
actividad de la bomba Na-K que consume
constantemente ATP, es lo que se denomina
transporte activo primario. El agua resulta
absorbida desde la luz del túbulo renal por un
mecanismo de difusión llamado ósmosis por el
cual, la gran concentración de Na originada en
el intersticio por la constante actividad de la
bomba Na-K, atrae agua desde la luz tubular a
todo lo largo de la célula hasta el intersticio y
seguidamente al interior del capilar peritubular.
De este modo la reabsorción de Na por transporte
activo primario garantiza la absorción de agua
por ósmosis. La siguiente animación ilustra lo
que acabamos de exponer.
52
REABSORCIÓN DE Na Y AGUA EN EL TÚBULO PROXIMAL
Se ilustra como el Na es extraído de la célula
tubular por la ATPasa que funciona con la energía
extraída del ATP y como esto crea un gradiente de
concentración entre la luz tubular y el
intersticio que provoca el arrastre de agua por
ósmosis. El Na difunde a través de la membrana
luminal (extremo izq.) por transporte activo
secundario, determinado por el gradiente de
concentración que el transporte activo primario
ha creado entre el exterior luminal y el interior
celular.
53
TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO DE GUCOSA Y
AMINOÁCIDOS POR LAS CÉLULAS TUBULARES
(COTRANSPORTE).
Otras sustancias como la glucosa y los
aminoácidos son reabsorbidos también por
transporte activo secundario, el cual, como
acabamos de ver queda facilitado por las
diferencias de concentraciones de Na
intracelular y extracelular (extremo luminal).
Tal y como se presentó en la animación anterior y
como habíamos explicado previamente, el Na
atraviesa la membrana luminal atraído por la
fuerza del gradiente de concentración a su favor
y por la fuerza del gradiente eléctrico, también
a su favor. Pero para atravesar la estructura
molecular de la membrana, formada por una doble
capa de fosfolípidos, el Na se une a moléculas
de proteína de la membrana que tienen un sitio
con mucha afinidad química por el Na que son los
que le sirven de puerta para introducirle a la
célula. Esta corriente de Na que penetra, crea
una fuerza de arrastre que permite introducir
al mismo tiempo que el Na, otras sustancias como
son glucosa, galactosa y aminoácidos. Esas
proteínas de transporte tienen sitios, aparte de
los destinados a unirse con el Na, con especial
afinidad por unirse a estas sustancias y por lo
tanto resultan transportadas unidas a la misma
proteína Na y glucosa, Na y galactosa o Na y
un determinado aminoácido. Este transporte activo
secundario que no consume directamente ATP y que
aprovecha esta facilidad de entrada para el Na,
para introducir unido a él otra sustancia, recibe
el nombre de cotransporte. En la siguiente
diapositiva se ilustra con una figura el
cotransporte de Na y glucosa.
54
COTRANSPORTE DE Na CON GLUCOSA Y CON AMINOÁCIDOS
POR CÉLULAS TUBULARES
En la presente figura se ilustra el cotransporte
de Na con glucosa y con aminoácidos. Obsérvese
que todo el sistema depende de la bomba Na-K,
consumidora e energía proveniente del ATP. La
bomba Na-K crea las condiciones para que el Na
entre empujado por sus gradientes de
concentración y eléctrico y a su vez la glucosa y
los aminoácidos aprovechan ese arrastre y
uniéndose al mismo transportador del Na son
introducidos junto con éste.
55
LA REABSORCIÓN PASIVA DE AGUA POR ÓSMOSIS ESTÁ
ACOPLADA PRINCIPALMENTE A LA REABSORCIÓN DE SODIO
Cuando los solutos se transportan fuera del
túbulo, ya sea por mecanismos de transporte
activo primarios o secundarios, sus
concentraciones tienden a descender dentro del
túbulo y a aumentar en el intersticio renal. Esto
da lugar a una diferencia de concentraciones que
produce ósmosis del agua en la misma dirección
en que se transportan los solutos y, en este
caso, sería desde la luz tubular hacia el
intersticio renal, tal y como se muestra en la
presente animación. Algunas partes de los túbulos
renales, especialmente el túbulo proximal, son
muy permeables al agua por este mecanismo
osmótico del Na, reabsorbiéndose alrededor del
65 de la carga de Na y agua filtradas. En otras
partes, como es la rama descendente del asa de
Henle, el agua se reabsorbe por el efecto
osmótico que ejercen todos los solutos que se
encuentran en el intersticio, pues aquí las
paredes tubulares no son permeables a ningún
soluto y solo lo son al agua.
56
REABSORCIÓN DEL AGUA EN PORCIONES MÁS DISTALES DE
LA NEFRONA
En porciones más distales de la nefrona, como son
la rama ascendente del asa de Henle, el túbulo
distal y el túbulo colector, el agua no se
reabsorbe fácilmente por ósmosis como en el
túbulo proximal y porción descendente del asa de
Henle, tal y como ya comentamos. La porción
ascendente del asa de Henle, en su porción más
gruesa es impermeable al agua en las membranas
de las células de los túbulos distales y
colectores, la permeabilidad al agua dependerá
de la secreción de la de hormona ADH
(antidiurética), la cual actúa haciendo
permeables estas membranas. En la porción gruesa
del asa de Henle sólo se reabsorben sodio,
potasio, calcio, potasio, magnesio, cloruro y
bicarbonato (ver fig.).
Porción descendente del asa de Henle
Sólo se reabsorbe agua
Porción gruesa de la rama ascendente del asa de
Henle
Sólo se reabsorben electrólitos
57
REABSORCIÓN DE SUSTANCIAS EN OTRAS REGIONES DE LA
NEFRONA
REABSORCIÓN TUBULAR PROXIMAL
Además de reabsorberse el 65 del Na y el agua
filtrados, las células del túbulo proximal
absorben, a través de su extenso borde en
cepillo de su superficie apical, glucosa,
aminoácidos y otros iones (Cl-, HCO3-, K). A
pesar de la gran cantidad de solutos absorbidos,
el líquido que llega a la porción descendente del
asa de Henle sigue siendo isosmótica (igual
osmolaridad que la del filtrado glomerular)
debido a la intensa reabsorción de agua que se
produce a igual ritmo que la del Na.
Túbulo contorneado proximal
Reabsorción
glucosa, aminoácidos
ac. orgánicos, bases
Secreción
58
REABSORCIÓN TUBULAR DISTAL
Primera porción del túbulo distal
El extremo inicial del túbulo distal forma parte
del complejo yuxtaglomerular (mácula densa), como
ya se explicó. La porción inmediatamente
siguiente posee características funcionales
semejantes a la porción gruesa de la rama
ascendente del asa de Henle. Es decir, reabsorbe
Na, K y Cl-,pero es prácticamente impermeable
al agua y la urea. La segunda mitad del túbulo
distal, al igual que el tubo colector cortical
poseen características funcionales parecidas.
Ambos poseen dos tipos distintos de células, las
principales, que reabsorben Na y agua desde la
luz y secretan K hacia ésta, y las
Segunda porción del túbulo distal y porción
cortical del tubo colector
Células principales
Células intercaladas
intercaladas, que reabsorben iones K y HCO3- y
secretan iones H al interior de la luz tubular.
59
Tubo colector medular
REABSORCIÓN EN LA PORCIÓN MEDULAR DEL TUBO
COLECTOR
Las células de esta parte del tubo colector son
epiteliales cúbicas, con superficies apicales
casi lisas y pocas mitocondrias, a diferencia de
las otras células tubulares. Las características
funcionales
de esta porción del túbulo son las siguientes
1.- La permeabilidad al agua está controlada por
la secreción de hormona ADH. Cuando la
concentración de ADH es alta, el agua se
reabsorbe ávidamente al intersticio medular, con
lo que se reduce el volumen de orina y se
concentran más los solutos de la orina.
2.- A diferencia del túbulo colector cortical, el
medular es permeable a la urea permitiendo que
parte de esta se concentre en el intersticio
medular renal ayudando a elevar la osmolalidad de
esta región, lo que a su vez, ayuda a la función
renal de concentrar la orina.
3.- Al igual que la porción cortical, segrega
iones H, contra un elevado gradiente de
concentración jugando un papel esencial en la
regulación del equilibrio ácido-básico.
60
SECRECIÓN TUBULAR
Secreción Tubular
Arteriola aferente
Muchas sustancias de desecho no llegan a
filtrarse completamente en su paso por los
capilares glomerulares, pero como siguen su
desplazamiento por la arteriola eferente y la red
de capilares peritubulares, al llegar a estos,
que están muy próximos a la pared de los túbulos,
se filtran estas sustancias a través del
endotelio capilar hacia el intersticio y desde
aquí entran en contacto con la membrana del
extremo basal
Flujo Sanguíneo
Capsula de Bowman
Arteriola eferente
Glomérulo
Filtrado glomerular
Capilar peritubular
Secreción tubular
Túbulo renal
Flujo sanguíneo
de las células tubulares y mediante distintos
transportadores de membrana, son introducidas
dichas sustancias a el interior de las células
tubulares, transportadas hacia el extremo luminal
y secretadas hacia la luz del túbulo para ser
eliminadas con la orina . Este es el caso de
sustancias tales como ácidos y bases orgánicas
tales como las sales biliares, oxalatos, uratos,
y catecolaminas además, muchos fármacos y
productos tóxicos exógenos son secretados también
hacia la luz de los túbulos renales.
61
4. CONTROL DEL EQUILIBRIO HIDROMINERAL
MECANISMOS DE DILUCIÓN DE LA ORINA POR EL RIÑÓN
EL RIÑÓN EXCRETA EL EXCESO DE AGUA MEDIANTE LA
FORMACIÓN DE UNA ORINA DILUIDA
Cuando existe un exceso de agua en el organismo y
la osmolaridad del líquido corporal
(concentración de los solutos en los líquidos
corporales) está disminuida, el riñón normal
puede excretar el exceso de líquido produciendo
una orina muy diluida y abundante en volumen. A
la inversa, cuando existe un déficit de agua y
está elevada la osmolaridad del líquido
extracelular, el riñón puede excretar entonces
una orina con una concentración
extraordinariamente elevada y un volumen muy
reducido.
62
LA HORMONA A.D.H. (ANTIDIURÉTICA) CONTROLA LA
CONCENTRACIÓN DE ORINA
Cuando la osmolaridad de los líquidos corporales
aumenta por encima de lo normal, el lóbulo
posterior de la hipófisis secreta más hormona
ADH, la cual aumenta la permeabilidad de los
túbulos distales y colectores al agua. Esto
permite que se reabsorban grandes cantidades de
agua y disminuya el volumen de orina, sin alterar
la tasa de excreción renal de solutos. Cuando
hay un exceso de agua en el organismo y la
osmolaridad del líquido extracelular está
disminuida, desciende la producción de ADH,
disminuyendo la permeabilidad al agua del túbulo
distal y colector, lo que ocasiona una excreción
aumentada de orina diluida. Así, la presencia o
ausencia de ADH determina, en gran parte, que el
riñón excrete orina concentrada o diluida.
63
MECANISMOS RENALES PARA LA EXCRECIÓN DE ORINA
DILUIDA
Cuando recién se forma el filtrado glomerular, su
osmolaridad es aproximadamente la misma que la
del plasma (300 mOsm/litro). Para excretar el
exceso de agua, es necesario diluir el filtrado a
medida que éste circula a lo largo del túbulo.
Esto se consigue reabsorbiendo mayor cantidad de
solutos que de agua (ver fig.). Pero
esto sólo ocurre en ciertos segmentos del
sistema tubular.
EN EL TÚBULO PROXIMAL EL LÍQUIDO PERMANECE
ISOSMÓTICO- En el túbulo proximal los solutos y
el agua se absorben en igual proporción (ver
fig.) a medida que circulan por su interior, de
forma que la osmolaridad varía muy poco, es decir
, el líquido tubular proximal permanece
isosmótico con respecto al plasma (300
mOsm/litro).
64
MECANISMOS RENALES DE DILUCIÓN . . . continuación
A medida que el líquido pasa por la porción
descendente del asa de Henle, el agua se
reabsorbe por ósmosis y el líquido tubular
alcanza el equilibrio con el líquido intersticial
(ver fig.) de la médula renal circundante, que es
muy hipertónico, por tanto el líquido tubular va
aumentando su concentración a medida
que circula hacia las regiones más
profundas de la médula renal.
EL LÍQUIDO TUBULAR SE DILUYE EN LA RAMA
ASCENDENTE DEL ASA DE HENLE- En la rama
ascendente del asa, (ver fig.) especialmente en
el segmento grueso, se reabsorben activamente
Na, K y Cl-. Sin embargo, esta porción es
impermeable al agua (inclusive en presencia de
ADH), lo que hace que el líquido se vaya
diluyendo más a medida que se acerca al túbulo
distal entrando en este, hiposmótico con relación
al plasma (100 mOsm/litro).
65
MECANISMOS RENALES DE DILUCIÓN . . . continuación
EL LÍQUIDO TUBULAR SE DILUYE AÚN MÁS EN LOS
TÚBULOS DISTAL Y COLECTOR EN AUSENCIA DE ADH- El
líquido tubular diluido en la porción ascendente
del asa de Henle, sufre en la porción final del
túbulo distal y en el túbulo colector medular,
una reabsorción adicional de
Na y Cl-. En ausencia de ADH, esta
porción del túbulo es también impermeable al
agua, con lo que dicha reabsorción adicional de
solutos hace que el líquido tubular se diluya
todavía mas, disminuyendo entonces su osmolaridad
hasta niveles tan bajos como 50 mOsm/litro. El
cese de la reabsorción del agua (inducida por
ausencia de ADH) y la reabsorción continua de
solutos conducen a UN GRAN VOLUMEN DE ORINA
DILUIDA.
66
EL RIÑÓN CONSERVA AGUA MEDIANTE LA EXCRECIÓN DE
UNA ORINA CONCENTRADA
MECANISMOS RENALES DE CONCENTRACIÓN DE ORINA
El riñón puede producir también una orina muy
concentrada, si las necesidades de líquido del
organismo están aumentadas. El agua del organismo
se pierde continuamente a través de los
pulmones, por evaporación en el aire espirado a
través de las distintas secreciones del aparato
digestivo, en las heces por la piel a través de
la evaporación y transpiración y por los riñones
en forma de orina. Los requerimientos de líquido
para reponer esas pérdidas SE MINIMIZAN por la
capacidad del riñón de producir un PEQUEÑO
VOLUMEN DE ORINA CONCENTRADA, lo que resulta
especialmente importante cuando la disponibilidad
de agua es escasa.
Cuando se produce déficit de agua en el
organismo, el riñón elabora una orina muy
concentrada por medio de la excreción de solutos
a la vez que aumenta la reabsorción de agua y
disminuye el volumen de orina formado. L a
capacidad máxima de concentración de la orina por
parte del riñón es de 1200 mOsm/L.
67
REQUISITOS PARA LA EXCRECIÓN DE ORINA
CONCENTRADA niveles de ADH y médula renal
hiperosmótica.
Para producir orina concentrada, el riñón
necesita de 1.- Un nivel elevado de hormona ADH
que incremente la permeabilidad al agua en los
túbulos distales y en los túbulos colectores,
permitiendo que estos segmentos tubulares
reabsorban agua ávidamente. 2.- Que el líquido
intersticial de la médula renal tenga una
osmolaridad elevada, para proporcionar GRADIENTE
OSMÓTICO necesario para la reabsorción del agua
en presencia de ADH. Pero, cuál es el
mecanismo mediante el cual el líquido
intersticial medular renal se hace
hiperosmótico?. La respuesta es la existencia
del llamado MECANISMO DE CONTRACORRIENTE.
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MECANISMO DE CONTRACORRIENTE
El mecanismo de contracorriente se basa en la
particular disposición anatómica de las asas de
Henle y los vasos rectos, que son capilares
peritubulares especializados de la mé