Physiologie 5

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• Physiologie 5
• Plastizität

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• Die neuronale Plastizität
• Die Fähigkeit des Gehirns, sich zu reorganisieren
  und ausgefallene Funktionen auf verschiedene
  Weise zu kompensieren
• Die neuronale Plastizität als Grundlage des
  Lernens
• Neubildung von Neuronen,-die Anzahl der
  Synapsen und der synaptischen Dornen (Spines)
  nimmt zu
• anregende Umgebung -Deprivation
  -Hebb-Synapsen
• Die neuronale Plastizität und die Regeneration
• Sprouting" - das Aussprossen von
  Axonkollateralen

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• Entwicklung und Lernen I
• Frühe Erfahrungen und Interaktion mit der
  Umgebung steuern Wachstum und Verbindung von
  Nervenzellen
• Lernen und Reifung.
• Alle Lernprozesse sind Ausdruck der
  Plastizität des Nervensystems, aber nicht jeder
  plastische Prozess bedeutet Lernen. Unter Lernen
  verstehen wir den Erwerb eines neuen Verhaltens.
• Damit wird Lernen von Reifung unterschieden, bei
  der genetisch programmierte Wachstumsprozesse zu
  Veränderungen des zentralen Nervensystems führen,
  die als unspezifische Voraussetzung für Lernen
  fungieren.
• Neuronale Wachstumsvorgänge und Abbau
  überflüssiger Verbindungen stellen die
  Grobverbindungen im Nervensystem her die
  Entwicklung von geordneten Verhaltensweisen und
  Wahrnehmungen hängt aber von der adäquaten
  Stimulation des jeweiligen neuronalen Systems in
  einer frühen, kritischen Entwicklungsperiode ab.

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• Entwicklung und Lernen II
• Wirkung früher Deprivation. Neben der genetisch
  gesteuerten Reifung synaptischer Verbindungen ist
  die Ausbildung spezifischer synaptischer
  Verbindungen unter dem Einfluss früher
  Umweltauseinandersetzung unabdingbare
  Voraussetzung für Lernvorgänge aller Art.
• Erfolgt die Deprivation in einer kritischen
  Periode, so bilden sich die synaptischen
  Verbindungen für eine bestimmte Funktion nicht
  aus, und das zugehörige Verhalten kann auch
  später häufig nicht mehr erlernt werden.
• Isoliert man z.B. junge Affen Auch beim Menschen
  wurden immer wieder anekdotisch Beispiele solcher
  dauerhafter Störungen nach Isolation (Kaspar
  Hauser-Befunde) berichtet.

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• Inaktivierung und Absterben unbenutzter Neurone
• Durch simultanes Feuern wird nicht nur die Stärke
  der Verbindung der kooperierenden Synapsen
  erhöht, sondern gleichzeitig die der inaktiven
  benachbarten Synapsen geschwächt.
• Durch die simultan aktiven Synapsen wird
  aktivitätsabhängig der Nervenwachstumsfaktor
  (Nerve Growth Factor, NGF) von den benachbarten
  Synapsen abgezogen.
• Bei Nicht-Vorhandensein des Nervenwachstumsfaktors
  oder eines ähnlichen, auf den postsynaptischen
  Zellen aktivierten Wachstumsfaktors sterben die
  benachbarten nicht-aktiven Zellen ab (pruning).
  
• Der Abbruch alter, störender Verbindungen durch
  Absterben oder Funktionslosigkeit nicht benutzter
  Zellen ist somit für die Entwicklung neuer
  Verhaltensweisen mindestens genau so wichtig wie
  der Aufbau neuer neuronaler Verbindungen.

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• Hebb-Synapsen I.
• Hebb-Regel. Dabei zeigt sich ein fundamentales
  Prinzip neuronaler Plastizität, das auch
  Lernvorgängen zugrunde liegt und das nach seinem
  Entdecker, dem kanadischen Psychologen Donald
  Hebb als Hebb-Regel bezeichnet wird
• Wenn ein Axon des Neurons A nahe genug
  an einem Neuron B liegt, sodass Zelle B
  wiederholt oder anhaltend von Neuron A erregt
  wird, so wird die Effizienz von Neuron A für die
  Erregung von Neuron B durch einen
  Wachstumsprozess oder eine Stoffwechseländerung
  in beiden oder einem der beiden Neurone erhöht.
• Arbeitsweise von Hebb-Synapsen. Während die
  meisten Neurone des Zentralnervensystems bei
  wiederholter Erregung durch ein anderes Neuron
  ihre Feuerrate reduzieren oder nicht verändern,
  haben Hebb-Synapsen eben diese Eigenheit, bei
  simultaner Erregung ihre Verbindung zu verstärken.

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• Hebb-Synapsen II.
• (An der Realisierung der Hebb-Regel sind im
  Allgemeinen zwei präsynaptische Elemente (Synapse
  1 und 2) und eine postsynaptische Zelle
  beteiligt Nehmen wir an, Synapse 1 wird durch
  einen neutralen Ton erregt, der allein nicht
  ausreicht, die postsynaptische Zelle, an der
  sowohl Synapse 1 wie Synapse 2 konvergieren, zum
  Feuern zu bringen. Nun wird Synapse 2, die z. B.
  aus einer Zelle im Auge erregt wird, kurz nach
  oder gleichzeitig mit Synapse 1 durch einen
  Luftstoß auf das Auge erregt, der in der
  postsynaptischen Zelle z. B. die Aktivierung
  eines Blinkreflexes auslöst. Dieser Akt des
  Feuerns der postsynaptischen Zelle, ausgelöst
  durch Synapse 2, verstärkt nun die Aktivität
  aller Synapsen, die an dieser postsynaptischen
  Zelle gerade gleichzeitig aktiv waren, so auch
  die Erregbarkeit der schwachen Synapse 1. Nach
  mehreren zeitlichen Paarungen der beiden Reize,
  Ton und Luftstoß, wird die Synapse 1 zunehmend
  stärker und es genügt dann der Ton allein, um
  die postsynaptische Zelle zum Feuern zu bringen
  und damit einen Blinkreflex auszulösen
  Klassisches Konditionieren des Blinkreflexes
  wurde somit aufgebaut.)
• Beispielsweise ist für die Ausbildung der
  okularen Dominanzsäulen die simultane Aktivierung
  prä- und postsynaptischer Elemente im visuellen
  Kortex aus beiden Augen notwendig. Zeitlich
  simultane Aktivierung von präsynaptischen und
  postsynaptischen Elementen führt also zu einer
  funktionellen und anatomischen Stärkung der
  Verbindung zwischen prä- und postsynaptischem
  Element in Hebb-Synapsen.

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• Plastizität des Gehirns und Lernen II
• Hebb-Synapsen (Donald Hebb)
• Die Hebb-Regel stellt die neurophysiologische
  Grundlage der
• Bildung von Assoziationen dar. Hebb-Synapsen
  haben die
• Eigenheit, bei simultaner Erregung ihre
  Verbindung zu
• verstärken

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• Einfluss der Umgebung
• Lernen und Erfahrung sind auf Reize aus der
  Umgebung angewiesen und führen zu verschiedenen
  strukturellen Änderungen, vor allem an kortikalen
  Dendriten
• Wirkung anregender und eintöniger Umgebung.
  Lernen und Erfahrung zu einer Vielzahl
  spezifischer und unspezifischer histologischer
  und mikrobiologischer Änderungen führen.
• (Tiere, die in einer stimulierenden
  Umgebung aufwachsen, haben dickere und schwerere
  Kortizes, eine erhöhte Anzahl dendritischer
  Fortsätze und dendritischer Spines, erhöhte
  Transmittersyntheseraten, v.a. des Azetylcholins
  und Glutamats, Verdickungen der postsynaptischen
  (subsynaptischen) Membranen, Vergrößerungen von
  Zellkörpern und Zellkernen sowie Zunahmen der
  Anzahl und der Aktivität von Gliazellen. Wenn man
  die Tiere zusätzlich zu ihrem normalen Verhalten
  noch in spezifischen Lernaufgaben trainiert, so
  kommt es zu einem vermehrten Auswachsen von
  Verzweigungen der apikalen und basalen Dendriten
  der kortikalen und hippokampalen Pyramidenzellen.
  Dieses Wachstum geht mit einer Vergrößerung der
  dendritischen Spines einher.
• Ort und Art des Lernens. Diese Befunde machen
  wahrscheinlich, dass die apikalen dendritischen
  Synapsen und Spines als ein wesentlicher Ort des
  Lernens betrachtet werden können.

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• Kortikale Karten I.
• Die meisten Verbindungen zwischen präsynaptischem
  und postsynaptischem Neuron bestehen bereits vor
  der eigentlichen Lernbedingung, sodass durch
  Lernen vor allem stumme synaptische
  Verbindungen geweckt werden. Die Herstellung
  neuer Verbindungen scheint dagegen selten zu
  sein. Die physiologischen und histologischen
  Änderungen sind ortsspezifisch, d.h. sie finden
  dort statt, wo der Lernprozess vermutet werden
  kann, nämlich in der Umgebung der aktiven
  sensomotorischen Verbindungen.

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• Kortikale Karten II.
• Durch Lernprozesse kommt es zur Ausbreitung oder
  Reduktion kortikaler Repräsentationen und Karten.
  Auf anatomischer Ebene zeigen sich
  aktivitätsabhängige Änderungen auch an den
  Modifikationen kortikaler Karten im Gehirn. Wenn
  z. B. ein Tier eine bestimmte Bewegung über einen
  längeren Zeitraum übt, so lässt sich eine
  Ausbreitung des geübten somatotopischen Areals
  (rezeptives Feld) auf benachbarte Areale
  nachweisen. Es lassen sich dann Zellantworten, z.
  B. von der postzentralen Handregion, über früher
  nicht aktiven Hirnarealen, ableiten.
• Diese topographischen Karten sind von Individuum
  zu Individuum verschieden, je nach der
  bevorzugten Aktivität des Sinnessystems oder des
  jeweiligen motorischen Outputs. Die erworbene
  Individualität eines Organismus (in Abgrenzung
  von der genetischen) könnte somit in
  unterschiedlichen topographischen
  (ortssensitiven) und zeitsensitiven Hirnkarten
  repräsentiert sein. -

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(No Transcript)
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• Phantomschmerz I
• Nach Amputation eines Glieds, Armes oder der
  Brust (bei Frauen) und auch bei
  Querschnittslähmungen kommt es häufig zu
  Phantomempfindungen und schmerzen. Der (die)
  Patient(in) spürt dabei deutlich und oft quälend
  das nicht mehr vorhandene Glied oder Teile
  desselben.
• Dabei ist auffällig, dass nach Reizung von Stumpf
  oder Lippe der amputierten Seite ein starkes
  magnetisches Feld über dem Fingerareal auftritt.
  Je größer die Verschiebung der Repräsentation von
  Lippe oder Gesicht, um so größer der
  Phantomschmerz.

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• Phantomschmerz II
• Bei der Modifikation solcher topographischer
  (ortssensitiver) oder zeitsensitiver Hirnkarten
  (z. B. im akustischen System) zeigt sich wieder,
  dass die Hebb-Regel Gültigkeit hat die
  Ausweitung einer topographischen Repräsentation
  durch Lernen wird durch gleichzeitige Aktivierung
  einzelner Zellen von zwei benachbarten Fasern aus
  benachbarten Haut- oder Handregionen, z. B. bei
  sensomotorischen Aufgaben bewirkt. Es ist also
  nicht nur der rein quantitative Anstieg der
  Aktivität, der für die anatomischen Veränderungen
  verantwortlich ist, sondern die durch synchrone
  Aktivität ausgelösten Veränderungen

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• Zusammenfassung
• Für einen erfolgreichen Lernprozess sind
  verschiedene Parameter notwendig
• Genetisch bestimmte Reifung des
  Nervensystems,
• Ausbildung spezifischer synaptischer
  Verbindungen unter dem Einfluss von
  Umwelteinflüssen,
• Abbau überflüssiger synaptischer
  Verbindungen (Pruning) unter dem Einfluss von
  Umwelteinflüssen.
• Da eine stimulierende Umgebung die Voraussetzung
  für die Modifikation der synaptischen
  Verbindungen darstellt, gelingt diese in
  anregender Umgebung besser als in verarmter.
• Neuronale Grundlagen Die makroskopischen und
  mikroskopischen Veränderungen des Gehirns durch
  Lernen folgen der Hebb-Regel gleichzeitige
  Aktivierung einer Zelle